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El sistema somatosensitivo. La plasticidad del mapa somatosensitivo primario
Sistema somatosensitivo procesa las sensaciones corporales → parte exteroceptiva: analiza los estímulos que la piel recibe desde el exterior.
→ parte propioceptiva: estímulos que se originan en nuestro propio cuerpo.

4 modalidades de sensibilidad somática
c/ una se origina en un grupo de receptores específicos, y posee vías sensoriales en paralelo que conducen la información somática hacia el tronco, el tálamo y la corteza
 TACTO → receptores localizados en las capas superficiales y profundas de la piel.
 De adaptación rápida: dejan de descargar cuando los estímulos son persistentes.
 De adaptación lenta: son menos numerosos y descargan durante todo el tiempo que persiste el estímulo.
→ vía táctil: constituida por 3 neuronas → el receptor ubicado en la piel se conecta con una prolongación de la vía sensorial de 1er orden, cuyo cuerpo está localizado en el ganglio de la raíz posterior de la médula; el axón de esta neurona ingresa al SNC por la raíz posterior medular y asciende por el cordón posterior de la médula hasta hacer sinapsis con la neurona sensorial de segundo orden, cuyo cuerpo está localizado en el bulbo. Los axones de esta 2da neurona se decusan y siguen un curso ascendente a lo largo del tronco formando un haz hasta hacer sinapsis con la neurona de tercer orden localizada en el tálamo. El axón de la tercera neurona se proyecta a la corteza somatosensitiva primaria (S1), esta vía se llama “vía lemniscal”.
 PROPIOCEPCIÓN → nos informa sobre la posición y el desplazamiento de los segmentos corporales → receptores localizados en articulaciones, tendones y músculos; se activan cuando una articulación se pone en movimiento, cuando un tendón es sometido a tensión y cuando el músculo modifica su longitud por contracción o relajación. Las fibras que conducen esta información, aunque de manera segregada, siguen por la médula el mismo camino que la modalidad anterior, la “vía lemniscal” y también terminan en la corteza S1.
 NOCIOCEPCIÓN o sensibilidad dolorosa → receptores localizados en la piel y reaccionan cuando una noxa incide sobre la piel y daña el tejido. La vía ascendente de esta modalidad se llama “vía espinotalámica”. El axón de la neurona sensorial de 1er orden localizada en el ganglio de la raíz posterior de la médula ingresa a la médula y establece inmediatamente sinapsis con la neurona de 2do orden, cuyo cuerpo está localizado en el asta posterior de la médula. El axón de la 2da neurona cruza inmediatamente hacia el lado opuesto y asciende por el cordón lateral hasta el tálamo, donde hace sinapsis con la neurona sensorial de 3er orden. La tercera neurona envía su axón hacia la corteza S1.
 TEMPERATURA → receptores periféricos reaccionan según la temperatura del objeto que toma contacto con la piel. La vía dentro del SNC es la misma que la anterior.
Las 4 modalidades del sistema somatosensitivo originadas en un lado del cuerpo, se proyectan sobre el área S1 del lóbulo parietal contralateral, que es el área de proyección primaria de la sensibilidad somática.

LAS FIBRAS DE CADA UNA DE LAS MODALIDADES SOMATOSENSITIVAS ESTÁN TOPOGRÁFICAMENTE ORDENADAS A LO LARGO DE LA VÍA. Cada raíz posterior de la médula contiene fibras procedentes de una región delimitada de la piel denominada dermatoma. Las 1eras fibras en ingresar son las que recogen la sensibilidad de los dermatomas inferiores del cuerpo, y a medida que se asciende por la médula, ingresan nuevos contingentes de fibras provenientes de los dermatomas más próximos a la extremidad cefálica. Los nuevos contingentes de fibras ingresan a la vía sensorial adosándose a los que ya han ingresado antes, de esta manera la vía tiene una disposición ordenada, somatópica, que reproduce la disposición de los receptores en el cuerpo a lo largo de toda la vía sensorial.

Organización jerárquica de la vía somatosensitiva
LA NEURONA SÓLO SE ACTIVA SI EL ESTÍMULO SE APLICA DENTRO DE SU CAMPO RECEPTIVO. Los campos receptivos de las neuronas de la vía somatosensitiva muestran una organización jerárquica → la EXTENSIÓN DEL CAMPO RECEPTIVO de una neurona depende del lugar que ocupe en la organización jerárquica. El principio jerárquico que rige este tipo de conexiones conduce a una extensión progresiva de los campos receptivos.
→ La neurona de 1er orden sólo responde a estímulos aplicados dentro de su campo receptivo. Varias neuronas de 1er orden hacen sinapsis sobre una neurona de 2do orden → La neurona de 2do orden se activa por estímulos aplicados en una región más amplia, producto de la superposición de los campos receptivos de las neuronas de 1er orden que la sinaptizan. → El campo receptivo de las neuronas de tercer orden es el producto de la superposición de los campos receptivos de las neuronas de 2do orden que las sinaptizan.
La información táctil sobre un objeto es fragmentada por los receptores periféricos que reaccionan a propiedades físicas específicas del objeto. Esta información es integrada e interpretada en el cerebro y la corteza es el lugar en el que se realiza esta integración. La corteza somatosensitiva tiene tres partes, primaria, secundaria, terciaria.
El mapa somoatotópico en S1
Las 4 modalidades somatosensitivas se disponen ordenadamente a lo largo de las vías paralelas (dos ascienden por la vía lemniscal y otras dos por la espinotalámica) y arriban de manera ordenada al área de S1 de la corteza cerebral, formando un mapa de la superficie del cuerpo.
EL MAPA CORTICAL RESPETA LAS RELACIONES DE PROXIMIDAD DE LOS SEGMENTOS CORPORALES, PERO NO SU TAMAÑO RELATIVO. Y la desproporción responde, más a la importancia funcional que cada segmento corporal tiene para el sentido del tacto que a su tamaño real.
Mountcastle (1984) → penetración del microelectrodo en S1 → en todas las capas que atravesaba, registraba actividad relacionada con un único tipo de receptores proveniente de una localización corporal. Si se realizaba una nueva penetración en una región próxima, podía registrarse, a través de todas las capas, actividad correspondiente a otra modalidad correspondiente a la misma región corporal → ej. los distintos receptores somestésicos localizados en el dedo índice, se proyectan sobre S1, en columnas paralelas.
Cada columna responde a un tipo de receptor somestésico y corresponde a una localización corporal. Las columnas que responden al mismo tipo de receptor tienden a agruparse y agruparse y a predominar en una parte de S1. Si consideramos este predominio de columnas que responden a un tipo de receptor, resulta que S1 está subdividida en 4 regiones paralelas diferentes. Por lo tanto, no hay un homúnculo somatosensitivo, sino 4 homúnculos dispuestos como hileras a lo largo de S1, que ocupan las regiones denominadas 3a, 3b, 1 y 2. Cada una de estas hileras está constituida por columnas que responden predominantemente a una modalidad de sensibilidad somática; 3a ← información proveniente de receptores propioceptivos de los músculos; 3b ← información de receptores táctiles de adaptación rápida y lenta; 1 ← receptores táctiles de adaptación rápida; 2 ← receptores propioceptivos de las articulaciones.
Las neuronas de las áreas 3a y 3b responden a una única modalidad (propiocepción y táctil respectivamente) de segmentos corporales definidos, por ej. un dedo. En 1 se observa una convergencia, de manera que una neurona de esta área tiene un campo receptivo más extenso resultante de la superposición de las entradas provenientes de 3a y 3b; así una neurona de 1 se activa con estímulos aplicados a varios dedos y también por los estímulos que llegan directamente desde los receptores táctiles de la periferia. Finalmente, el área 2 recibe entradas principalmente desde el área 1, pero también los receptores propioceptivos de las articulaciones; por lo tanto, sobre una neurona del área 2 no sólo convergen varios campos receptivos sino también distintas modalidades: información táctil y propioceptivas provenientes de 3a y 3b, información táctil que ingresa al área 1 e información propioceptiva proveniente de la periferia.
En 3a y 3b → no hay neuronas que respondan al sentido y dirección del desplazamiento de un estímulo sobre la piel, mientras que sí se encuentran en 1 y 2. Estas están relacionadas con la percepción de la forma tridimensional de los objetos y con la discriminación de los desplazamientos de un objeto sobre la piel.
Si bien todas las áreas de S1 reciben proyecciones de las modalidades somatosensitivas desde el tálamo, hay una diferencia jerárquica. Mientras que 3a y 3b sólo reciben proyecciones de las vías sensoriales, 1 y 2 combinan entradas provenientes de las dos primeras con las proyecciones de las vías sensoriales para permitir el reconocimiento tridimensional y para proveer adecuada información para la ejecución de movimientos delicados.
La experiencia puede modificar el mapa somatosensitivo de S1
Plasticidad de los mapas corticales
1. La privación de entradas a la corteza somatosensitiva produce su reorganización.
 Monos – el nervio mediano conduce información somatosensitiva de los dedos 1 a 3 de la mano.
 Sección quirúrgica del nervio mediano de una de las extremidades superiores y consecuente anestesia de dedos 1 a 3 de la mano correspondiente → interrupción de las entradas a la corteza somatosensitiva primaria de la información proveniente de esos dedos.
 REORGANIZACIÓN. Antes y varias semanas después de la sección del nervio, se investigó la representación cortical de la mano. Las áreas corticales que antes (representaban) respondían a estímulos aplicados a los dedos 1-3 respondían ahora a estímulos aplicados a otros dedos de la misma mano.
 Las áreas que representaban a los dedos 1-3 se redujeron y las áreas correspondientes a los dedos no privados se expandieron. OJO! Expansión y retracción en su sentido electrofisiológico, no se trata de que una región anatómica se expanda o retraiga, tampoco hay proliferación o muerte celular. Se trata de un aumento o disminución de las áreas en las que se registra actividad a partir de la aplicación de un estímulo en la periferia.
PLASTICIDAD → Un grupo de neuronas corticales antes relacionadas con el procesamiento de la información sensorial de un área cambian para analizar la información proveniente de otra área. Estos cambios se deben a MODIFICACIONES EN LAS CONEXIONES ENTRE NEURONAS.
2. Miembro fantasma.
 Pacientes que han sufrido al amputación traumática de uno de los miembros superiores refieren “sentir” el miembro fantasma → la sensación se produce cuando se estimulan áreas específicas del rostro del mismo lado.
 La denervación produce la ausencia de entradas sensitivas desde el miembro amputado y eso conduce a una reorganización del mapa cortical en la que las áreas correspondientes al rostro se expanden e invaden las áreas correspondientes al miembro superior. Entonces, un estímulo aplicado al rostro produce una señal en la corteza antes perteneciente al miembro superior y el estímulo es interpretado como aplicado al miembro superior.
3. Monos → la experiencia puede inducir modificaciones de los mapas corticales somatosensitivos.
 Indujeron a un mono adulto a aumentar el uso de sus dedos 2, 3 y 4, dándole una recompensa alimenticia cuando hacía girar un dispositivo con cualquiera de esos tres dedos. Entrenamiento: una hora por día, durante varios meses.
 Antes e inmediatamente después del entrenamiento, se estudiaron los mapas corticales correspondientes a los dedos de la mano. Hallazgo → el mapa correspondiente a los dedos de la mano se había modificado como resultado del entrenamiento y mostraba un aumento considerable de la representación cortical de los dedos estimulados.
 Conclusión: la práctica expande la representación cortical de aquellos dedos que han sido sometidos a una actividad diferencial. La importancia funcional de los dedos estimulados genera modificaciones corticales que priorizan el destino de recursos.
4. Estudio en sujetos humanos adultos con una técnica de registro de potenciales evocados por estímulos aplicados en regiones delimitadas de la piel; la técnica permite determinar con bastante detalle el tamaño y la localización de las áreas corticales activadas.
 Sujetos que habían aprendido a leer Braille de manera eficiente con su mano derecha; comparando el tamaño de las áreas correspondientes al dedo índice de la mano derecha con el de la mano izquierda y con sujetos que no leían Braille. Todas las comparaciones mostraron INCREMENTO EN LAS ÁREAS CORTICALES CORRESPONDIENTES AL DEDO ÍNDICE DE LA MANO DERECHA DE LOS LECTORES DE BRAILLE.
 Dedos de la mano izquierda de músicos que tocaban instrumentos de cuerdo con la de los dedos de la mano derecha y con sujetos no músicos. → Un tamaño relativamente mayor en la mano sometida a una actividad táctil discriminativa mayor.
 Conclusión: EN ANIMALES O SUJETOS ADULTOS, EL MAPA CORTICAL PUEDE REORGANIZARSE, NO SÓLO COMO RESULTADO DE LA PRIVACIÓN SENSORIAL EXTREMA, SINO TAMBIÉN COMO RESULTADO DE LA EXPERIENCIA.
5. 1993, Allard et al. → ¿Qué mecanismos subyacen al establecimiento de estos mapas corticales? Encontraron que las CONEXIONES DE ENTRADA A LAS NEURONAS CORTICALES SE ESTABLECEN GRACIAS A UN MECANISMO DE DISPARO SINCRONIZADO, conocido con el nombre de plasticidad Hebbiana: SI DOS O MÁS NEURONAS SE DISPARAN JUNTAS, SE ESTABLECE UNA CONEXIÓN ENTRE ELLAS Y LUEGO LA ACTIVACIÓN DE UNA PUEDE ACTIVAR AL CONJUNTO.
 Estudiar la discontinuidad de la representación de los dedos 3 y 4 de la mano de un mono. Cada dedo tiene una representación cortical delimitada. Pegaron mediante sutura los dedos 3 y 4 de la mano de un mono para que obligadamente sus receptores trabajaran de manera conjunta; 5 meses después estudiaron el mapa somatotópico y observaron que EL LÍMITE NETO ENTRE LOS DEDOS 3 Y 4 HABÍA DESAPARECIDO → Fenómeno de plasticidad cortical regulado por la experiencia y cuyo mecanismo subyacente podría ser la sincronización del disparo de las neuronas corticales -, y en su lugar, había una ancha franja continua que se activaba con estímulos aplicados a la zona de la sutura; en cambio, los límites netos con los dedos 2 y 5 estaban conservados. El área así generada permaneció incluso aún un tiempo después de que los dedos unidos fueran separados.
6. Mapa somatotópico de la corteza S1 de roedores. En los roedores, el tacto depende más de los pelos del hocico que de los dedos de las patas. En el mapa somatotópico de S1, los pelos que rodean la boca tienen un área mucho más extensa que la del pulpejo de los dedos. Alrededor de cada pelo, se originan unas 100 fibras mielínicas que se activan por movimientos de los bigotes en direcciones específicas. Luego de una estación en el tálamo, estas fibras llegan a la capa IV de la corteza, donde hacen sinapsis con neuronas agrupadas en una estructura denominada “barril”, un barril por cada pelo. La representación cortical de los pelos en barriles forma un mapa topográfico exacto de la distribución de los pelos en el hocico, y c/ barril en la capa IV de la corteza se activa por estímulos que se aplican principalmente a un pelo específico.
Con el modelo de S1 de los roedores, se ha logrado diferenciar al menos dos tipos de plasticidad:
i. La manipulación sensorial de los pelos produce modificaciones plásticas en la capa IV sólo en etapas tempranas de la vida. En el animal adulto, las mimas manipulaciones tienden a producir modificaciones plásticas en las capas II, III y V, pero no producen modificaciones o producen sólo pocas manifestaciones tardías en la capa IV. Esto sugiere que las sinapsis de la capa IV son plásticas sólo durante un breve período crítico temprano y que superado dicho período crítico son poco modificables, mientras que las sinapsis en otras capas corticales permanecen plásticas durante mucho más tiempo.
ii. La reorganización radical del mapa de barriles sólo se produce en neonatos y debido a lesiones de las aferencias sensoriales (privación sensorial); los cambios plásticos debidos al uso o actividad consisten en modificaciones (extensión o reducción) de los campos receptivos de los pelos, PERO NUNCA CONSISTEN EN UNA REORGANIZACIÓN RADICAL DEL MAPA.
Existen distintas formas de plasticidad de los mapas corticales:
 Algunas intervienen en el trazado y maduración de las conexiones durante los períodos críticos del desarrollo; este proceso está regulado por los genes pero también es susceptible de modificación plástica inducida por la actividad.
 Otras formas de plasticidad se mantienen a lo largo de la vida y permiten reflejar la experiencia reciente y parecen formar parte de los procesos de aprendizaje y memoria.