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Tejidos Conectivos Especializados:
• Adiposo
• Cartilaginoso
• Óseo
• Linfático
• Hemopoyético
• Sanguíneo

Tejido Adiposo

TC especializado en la reserva energética: acumula energía en forma de enlaces Carbono-Carbono, para que el cuerpo la utilice cuando sea necesario.
Este tejido forma lóbulos, dentro de los cuales se alojan los adipositos. Los lóbulos se separan entre sí por tabiques de TC laxo.
Existen dos tipos de tejido adiposo: pardo y blanco.

Tejido adiposo blanco
También llamado unilocular, se encuentra formado por células grandes, los adipositos, que almacenan triglicéridos y colesterol para liberarlos a la sangre ante una eventual falla del aporte calórico de la dieta.
Los adipositos son células grandes que almacenan los lípidos primero en pequeñas vacuolas que luego se unen y forman una gran vacuola que ocupa casi todo el citoplasma celular. El núcleo queda desplazado hacia la periferia y queda un fino reborde de citoplasma periférico. El núcleo es ahusado y de cromatina laxa. En la región perinuclear se ubican las organelas. En preparados de HyE se ve una célula en anillo de sello. Se ve sumamente pálido porque en los preparados de HyE los lípidos se disuelven y quedan negativos. La técnica específica para ver lípidos es fijación por congelación y la coloración debe hacerse con Sudán, que es un colorante para lípidos.
La ultraestructura muestra un pequeño Golgi, pocas mitocondrias y algunos ribosomas libres en el poco citoplasma que hay.
Un adipocito altamente diferenciado no puede dividirse por mitosis. Si lo pueden hacer en etapas previas.
Ante un período de ayudo prolongado los lípidos son destruidos por lipólisis para que la energía química contenida en sus uniones C-C sea utilizada para sintetizar ATP.
Otras funciones son aislación térmica y amortiguación de golpes.

Tejido adiposo pardo
También llamado multilocular. Tejido con gran capacidad calorigénica: almacena lípidos que van a ser utilizaos por las mismas células para generar calor. Para esto cuentan con una gran capacidad metabólica y oxidativa.
Los lípidos se acumulan en forma de múltiples gotitas. El núcleo es redondo, central o excéntrico (pero nunca periférico) y de cromatina laxa. El citoplasma se encuentra entre las gotas de lípidos y es muy acidófilo porque tiene abundantes mitocondrias.
Las mitocondrias de la grasa parda poseen en su membrana mitocondrial interna una proteína llamada Termogenina, que produce desacople de la fosforilación oxidativa (osea que no se sintetiza ATP) por lo que se libera calor.
La actividad termogénica de la grasa parda está regulada por el Sistema Nervioso Autónomo, que libera una hormona llamada Noradrenalina, que actúa sobre el adipocito para que comience a generar calor.
Este tejido es abundante en neonatos pero muy escaso en el adulto, ubicándose debajo de las escápulas, en la zona perirenal y periesternal.


Tejido Cartilaginoso

TC especializado, formado por células y MEC de sustancia fundamental amorfa y fibras.

Clasificación:
- Cartílago Hialino
- Cartílago Fibroso
- Cartílago Elástico

Las células del cartílago, los condrocitos, se encuentran dentro de cavidades formadas por sustancia fundamental llamadas condroplastos (los condroblastos NO) Esto se cumple en los 3 tipos de cartílago.
El condroblasto es una célula metabólicamente más activa que el condrocito. Tiene núcleo redondo, de cromatina laxa, con nucleolo evidente. El citoplasma es levemente basófilo, producto de aparato biosintético que posee. Es la célula que sintetiza la MEC y las fibras colágenas del tejido. Son los productores de GAGs sulfatados, en especial condroitina sulfato y queratán sulfato. Es gracias a los GAGs que la matriz cartilaginosa es BASOFILA y METACROMATICA.
Una vez que los condroblastos sintetizaron suficiente sustancia fundamental, quedan sepultados en su producto y su actividad metabólica disminuye, allí pasan a llamarse condrocitos y queda rodeado de su secreción, formándose el condroplasto.
El condrocito se encuentra generalmente en la zona central de la matriz cartilaginosa, en cambio los condroblastos son más bien periféricos.
Los condrocitos, contrariamente a los condroblastos, tienen REG y Golgi poco desarrollados y su Fx es el mantenimiento de la matriz ya formada.
Tanto los condrocitos como los condroblastos se encuentran agrupados en grupos isógenos.

Grupo isógeno: grupo de condrocitos que se ha generado como resultado de la mitosis repetida de una célula madre. Se dividen en Axiles y Coronarios.

La sustancia fundamental se encuentra formada por agua (70% del peso), GAGs sulfatados y proteínas asociadas a los GAGs formando los proteoglicanos. Los gags se encuentran en mayor concentración cerca de los grupos isógenos donde fueron sintetizados, lo que le otorga una coloración basófila mas intensa llamada matriz territorial. Alrededor de esta matriz la tinción no es tan intensa y se llama matriz interterritorial, donde la cantidad de fibras es menor.

El cartílago se encuentra rodeado por una capa de TC llamada pericondrio, que se divide en dos capas:
1. Pericondrio externo o fibroso: formado por una trama irregular de fibras colágenas, donde hay vascularización responsable de la nutrición del cartílago (los nutrientes difunden desde acá a la matriz, dado que el cartílago es AVASCULAR)
2. Pericondrio interno o condrógeno: de él surgen nuevos condroblastos y condrocitos, a partir de la diferenciación de fibroblastos maduros o células mesenquimáticas. Esta capa es vital para el crecimiento del cartílago.

Funciones:
Soportar peso (aunque no tanto como el hueso)
Conservar la forma de estructuras sin dejar que se colapse (tráquea)

Crecimiento del cartílago:

1) Crecimiento intersticial:
En este caso, el crecimiento se debe exclusivamente a la división mitótica de los condrocitos y condroblastos, que originará grupos isógenos, que sintetizarán sustancia fundamental amorfa. Las mitosis se llevan a cabo en el intersticio del mismo cartílago. Con los años este tipo de crecimiento va disminuyendo, ya que la matriz cartilaginosa se va endureciendo.

2) Crecimiento aposicional:
La generación de nuevos condrocitos y condroblastos se produce por regeneración mitótica y diferenciación de células mesenquimáticas provenientes del pericondrio condrógeno.

Tipos de cartílago:

Cartílago Hialino: es el más abundante. Reviste la cara interna de las articulaciones, la pared de la tráquea y bronquios, el CAE, y forma el tabique nasal. Cuando esta fresco es blanco azulado y translúcido.

Cartílago Elástico: se caracteriza por tener numerosas fibras elásticas (además de colágenas) En estado fresco es amarillento y más opaco. Soporta deformaciones más agresivas que el hialino. Se ubica en: pabellón auricular, epiglotis, trompa de Eustaquio y CAE (etc.) la matriz presenta una red de fibras elásticas anastomosadas que rodea a los condrocitos. Las fibras colágenas se ubican cerca del pericondrio.

Cartílago fibroso: es rico en fibras colágenas. Se ubica en discos intervertebrales, sínfisis púbica, meniscos articulares y ligamentos. Se encuentra en sitios que deben resistir tracciones y presión. Tiene escasa sustancia fundamental y NO tiene pericondrio. Las fibras colágenas ocupan la mayor parte de la MEC.


Tejido Óseo

TC especializado formado por células, osteocitos y osteoblastos, y por una sustancia intercelular compuesta por una armazón de fibras colágenas que forman la sustancia osteoide, sobre la que se depositan sales de fosfato de calcio que le otorgan su rigidez. Debido a la mineralización de la matriz extracelular es el tejido más resistente y rígido del cuerpo con funciones de sostén y protección.
La superficie externa del hueso esta rodeada de periostio y en su cavidad interna presenta recubrimiento de endosito.

Funciones:
• Sostén: es el armazón rígido de soporte del organismo, donde se insertan los músculos.
• Protección: protege órganos vitales como el cerebro, médula espinal, corazón y pulmones. También dentro del hueso se aloja la Médula Ósea, que es un órgano formados de células sanguíneas.
• Regulación de la calcemia: la calcemia es la concentración de calcio en sangre y debe mantenerse dentro de ciertos valores estrechos. El hueso es un depósito de calcio y lo libera a la sangre cuando la calcemia es baja. Cuando la calcemia es alta, el calcio se deposita en el hueso.
• Regulación de la concentración de otros componentes: también se concentran en el hueso fosfatos y diversos iones, que son almacenados o liberados a la sangre según requiera el cuerpo.

Composición:

Como todos los tejidos conectivos esta formado por células y MEC (fibras y sustancia fundamental) llamada matriz ósea, que se destaca por estar mineralizada.

Células:

Células Osteoprogenitoras:
Derivan de células mesenquimáticas primitivas. Se ubican en la capa interna del periostio y en el endosito. Tienen la capacidad de diferenciarse a osteoblastos ante la necesidad del tejido, por ejemplo fracturas, aunque también pueden diferenciarse a otras células del TC como fibroblastos, adipositos o condroblastos. Tienen capacidad de dividirse de acuerdo a las necesidades celulares del tejido.
Son células de citoplasma acidófilo o levemente basófilo. Tienen núcleo central, ovalado, de cromatina muy laxa, por lo que se tiñen débilmente. A nivel ultraestructural, poseen escaso REG, Golgi reducido, ribosomas libres y escasas organelas. Pero en respuesta a estímulos puede modificar su composición.

Osteoblastos:
Son células que se dedican activamente a la síntesis de componentes orgánicos y a la mineralización de la matriz ósea. Por esa razón, se lo ve rodeado de superficies óseas en formación. En estado de alta actividad, se lo observa como una célula más o menos cúbica, de citoplasma basófilo y con expansiones citoplasmáticas que se unen a los osteoblastos vecinos. El núcleo es redondeado con nucléolo prominente. En períodos de baja actividad son células más bien aplanadas con baja basofilia.
El osteoblasto sintetiza los componentes orgánicos de la matriz ósea y estos componentes se van depositando alrededor de la célula. Cuando el osteoblasto queda totalmente rodeado de su producto, pasa a llamarse osteocito. Este osteocito queda dentro de una cavidad llamada osteoplasto y sus prolongaciones, que también están rodeadas de sustancia intercelular, ocupan un espacio que se llama conductillo.

Principales componentes orgánicos de la Matriz Ósea:
Colágeno tipo I
Proteoglucanos
Glicoproteínas

La matriz ósea que se encuentra recién formada, que rodea a los osteoblastos y que no esta calcificada todavía, se llama sustancia osteoide.

El osteoblasto, además de encargarse de producir las fibras colágenas que constituyen la sustancia osteoide, proporciona el grupo fosfato para la formación de los cristales de hidroxiapatita. Esto lo logra desdoblando una molécula de glucosa-6-fosfato: la glucosa la utiliza para metabolismo celular y el fosfato para unirse al calcio y formar fosfato de calcio. La enzima que se encarga de romper la molécula se llama fosfatasa alcalina, que se libera al medio extracelular en vesículas limitadas por membrana. Gracias a la presencia de esta enzima, hay una técnica especial para visualizar osteoblastos: fosfatasa alcalina. Cuanto mayor se a la concentración de la enzima, mas alta es la actividad ósea. En tumores óseos, por ejemplo, está muy aumentada.

Las prolongaciones de los osteoblastos se unen entre si mediante uniones NEXO.

Fx del osteoblasto:
Formación de la sustancia osteoide
Participar en la calcificación de la matriz ósea.

Osteocitos:
Es la célula del hueso ya formado. El osteocito disminuyo su actividad con respecto al osteoblasto, pero no quedo inactivo, de hecho, tiene un intenso metabolismo regulando la concentración sanguínea del calcio e intercambiando sustancias con osteocitos vecinos.
Son células de citoplasma irregular, porque presentan muchas prolongaciones que irradian en todas direcciones y transcurren por canalículos a través de la matriz ósea. Los osteocitos vecinos se conectan entre sí a través de estas prolongaciones y se comunican por uniones NEXO, lo que permite el paso de iones y moléculas pequeñas como hormonas.

Osteólisis Osteocitaria:
Entre las prolongaciones citoplasmáticas del osteocito y la MEC hay un pequeño espacio que la rodea (como el espacio entre una manga y el brazo) y en ese espacio hay un líquido óseo rico en sales inorgánicas, sobre todo rico en calcio proveniente de la matriz. Este calcio sería captado por los osteocitos a través de una bomba hacia el interior celular y desde allí pasaría a la sangre. Este espacio entre el osteocito y la MEC es la laguna u osteoplasto.

La ultraestructura del osteocito muestra que las organelas presentes en él son las mismas que tenía el osteoblasto, pero mucho menos desarrolladas, debido a que la actividad metabólica bajó. Si el osteocito es muy viejo, gran parte del aparato biosintético se pierde.

Osteoclastos:
Son los macrófagos especializados del tejido óseo y, como tales, pertenecen al sistema fagocítico mononuclear. Su fx principal es la resorción ósea.
La resorción ósea es la destrucción del tejido óseo, mediante un proceso de degradación de su matriz. El osteoclasto se ubica en una cavidad labrada en el hueso, llamada laguna de Howship, lo que le permite establecer íntimo contacto con la matriz ósea para poder destruirla. Los componentes de la matriz ósea, como el colágeno y los cristales de hidroxiapatita, son degradados por los osteoclastos a componentes más elementales, como calcio y aminoácidos, que son vertidos a la sangre.

Los osteoclastos son células muy grandes, móviles, de citoplasma basófilo para los jóvenes y acidófilo para los viejos. Tienen abundantes lisosomas con enzimas lisosomales. Son multinucleadas, pueden presentar hasta 50 núcleos. Su citoplasma esta polarizado. La cara que contacta con el hueso tiene una especialización de membrana ribete en cepillo, aumentado la superficie de contacto. En el polo opuesto se hallan agrupados los núcleos.
El osteoclasto utiliza el mecanismo de transcitocis para transportar vesículas con matriz ósea degradada de un poco al otro. Las sustancias no sufren modificaciones durante el pasaje.

Resorción ósea:
1) Las enzimas lisosomales almacenadas en los gránulos de secreción del osteoclasto son exocitadas al MEC. Se libera ácido (H+) que es aportado por la bomba de protones del lisosoma.
2) La matriz osteoide formada mayoritariamente por fibras colágenas, es degradada en aa y péptidos de menor peso molecular.
3) Los productos resultantes de la degradación son captados por el ribete en cepillo del osteoclasto, mediante endocitosis.
4) Las vesículas formadas pasan al polo opuesto de la célula y de ahí a la MEC por transcitocis. Los elementos degradados pasan así a la sangre.

La función principal de la resorción ósea es mantener la calcemia: mantener constante la concentración de calcio en sangre.

Osteólisis Osteocitaria – Osteocito – Es más rápido pero menos sostenido en el tiempo.
Resorción Ósea – Osteoclasto – Más lento pero su efecto es mas prolongado.

Hipocalcemia: se libera parathormona, hormona que aumenta la concentración de calcio en sangre, que estimula la resorción ósea y la osteólisis osteocitaria e inhibe la síntesis de nueva matriz ósea por el osteoblasto.
Hipercalcemia: se libera calcitonina, cuya función es estimular la síntesis de matriz ósea, para depósito de calcio, inhibir la resorción y la osteólisis, para que no se libere más calcio a la sangre.

En la osteoporosis se encuentra incrementada la resorción ósea.
En la Enfermedad de Paget hay excesiva formación de hueso.

El osteoclasto se forma por la fusión de Monocitos que provienen del torrente sanguíneo y que ingresan al tejido óseo.


Matriz Ósea:

Está formada por fibras y sustancia fundamental. Las fibras colágenas representan al 95% de la matriz y el resto es sustancia fundamental.
Fibras:

El colágeno es de tipo I y forma en el hueso una especia de red en donde se van a depositar sales de calcio. Este armazón de fibras es lo que se conoce como sustancia osteoide.
La sustancia osteoide es producida por los osteoblastos, se encuentra formada por casi exclusivamente fibras colágenas y no está calcificada.
El colágeno le otorga al hueso resistencia a la deformación y el calcio le otorga dureza.

Sustancia Fundamental:

Se encuentra formada por agua, proteoglicanos y minerales. La diferencia es que en el hueso la cantidad de agua es bajísima y abundan los cristales de hidroxiapatita. Hay pocos GAGs y se hallan combinados con proteínas formando proteoglicanos.

Clasificación:
Según su organización macroscópica se pueden clasificar en hueso esponjoso y hueso compacto, aunque ambos poseen la misma estructura histológica. Ambos tipos de hueso tienen las mismas células y los mismos componentes de MEC.

Hueso esponjoso:
Formado por sustancia osteoide mineralizada en forma de laminillas que se disponen a modo de una red tridimensional, otorgándole forma parecida a esponja.
Los osteocitos se ubican en lagunas rodeadas por matriz ósea calcificada (osteoplastos) A partir de esa laguna parten radialmente una serie de canalículos que conectan distintas lagunas entre sí. Por esos canalículos transcurren las prolongaciones citoplasmáticas de los osteocitos, que contactan con las de otros. El tejido óseo esponjoso tiene mayor espacio ocupado por TC laxo y vasos que por hueso.

Hueso compacto:
La formación del hueso compacto comienza con la llegada de un vaso alrededor del cual se ubican las células osteoprogenitoras, que comienzan a sintetizar sustancia osteoide que luego se mineraliza, quedando constituida la matriz ósea. Cuando las células quedan sepultadas en su propio producto se pasan a llamar osteocitos.
Las fibras de colágeno de la matriz ósea están organizadas en laminillas que se ubican paralelas unas con otras o de manera concéntrica rodeando un canal central. El canal central tiene vasos sanguíneos, nervios y TC laxo y constituyen lo que se denomina conducto de Havers. Entre las laminillas de colágeno se ubican los osteocitos.

Sistema de Havers u osteona: conjunto formado por el conducto de Havers más las laminillas concéntricas que lo rodean.

Los conductos de havers pueden comunicarse con la cavidad medular de los huesos o con otro conducto de havers o con el exterior del hueso a través de otro tipo de conductos, que son transversales y que se llaman conductos de Volkman. Estos conductos de Volkman NO tienen laminillas concéntricas, se ubican perpendiculares al vaso.

Periostio y endostio:
Son membranas que cubren las superficies interna y externa del hueso.
Periostio: recubre la superficie externa del hueso, excepto en la parte donde articula con otro hueso. El periostio esta unido al tejido óseo propiamente dicho por medio de las fibras de Sharpey. El periostio está formado por:
a) Una capa externa o fibrosa, formada por TC colágeno denso
b) Una capa interna osteógena formada por una capa delgada de células aplanadas. Son células osteoprogenitoras en reposo que se van a diferenciar según requerimientos del tejido. Cuando el hueso esta en crecimiento esta capa es mas gruesa.
El periostio tiene numerosos vasos sanguíneos, pero solo unos pocos entran y salen del hueso.

Endostio: esta membrana recubre los espacios del hueso esponjoso, los conductos de havers, los de volkman y la cavidad medular del hueso compacto.
Esta formado por una capa continua de células osteógenas que pueden diferenciarse y multiplicarse si el tejido lo requiere.

Las funciones del endosito y del periostio son la nutrición del hueso y el aporte de osteoblastos para permitir el crecimiento del tejido y su reparación.


Osificación:

• Endocondral: necesita un molde de cartílago, es responsable del crecimiento longitudinal del hueso. Forma huesos cortos y largos.
• Intramembranosa: da origen a los huesos planos, se origina a partir de una lámina o condensación de tejido mesenquimático.

Osificación endocondral:
El tejido óseo se forma a partir de un molde de cartílago hialino. En la vida intrauterina se forma un molde cartilaginoso que tiene forma parecida a lo que va a ser el hueso. De esta manera se forman huesos cortos y largos.
En primer lugar se hipertrofia el cartílago hialino y se mueren sus condrocitos, dejando cavidades delimitadas por tabiques de matriz cartilaginosa calcificada. Luego esas cavidades son invadidas por vasos sanguíneos y células mesenquimáticas provenientes del pericondrio. Las células se van a diferenciar a osteoblastos y comenzarán a depositar matriz ósea donde antes había cartílago. El pericondrio se transforma en periostio. Vasos sanguíneos del periostio fibroso recién formado comienzan a crecer y ramificarse dirigiéndose a lo que será el centro de osificación primario.
La calcificación del cartílago, la formación del periostio y la llegada de los vasos ocurren en forma simultánea.
Con la llegada de los vasos llegan las células osteoprogenitoras, que comienzan a formar sustancia osteoide donde se van a depositar los cristales de hidroxiapatita.
Cuando los condrocitos están muertos, las cavidades que los alojaban (condroplastos) comienzan a fusionarse, dejando entre sí porciones de matriz cartilaginosa calcificada que luego se osificará formando las trabéculas óseas. Sobre estos restos de matriz cartilaginosa se adosan las células osteoprogenitoras y forman la trabécula directriz.

Trabécula directriz: eje de matriz cartilaginosa calcificada con o sin osteoblastos.

Estas células osteoprogenitoras se diferencian a osteoblastos que comienzan a sintetizar colágeno. El colágeno es responsable de la acidofilia de los preparados teñidos con HyE. Sobre la matriz cartilaginosa calcificada se adosan fibras colágenas y sobre las fibras colágenas los osteoblastos que las sintetizan Se forma la trabécula primaria.

Trabécula Primaria: eje de cartílago calcificado + Sustancia osteoide + Osteoblastos

El osteoblasto sigue sintetizando colágeno hasta que queda sepultado y se convierte en osteocito. Sobre la matriz que rodea a los osteocitos se ubican nuevos osteoblastos que siguen haciendo lo mismo.

Trabécula Secundaria: centro basófilo de matriz cartilaginosa calcificada + bordes acidófilos de matriz osteoide con osteocitos y osteoblastos.

El proceso termina cuando se elimina por completo la matriz cartilaginosa central, quedando solo matriz osteoide acidófila con osteocitos y osteoblastos.

Trabécula Terciaria: centro de matriz osteoide rodeada de osteocitos y osteoblastos y rodeada por osteoclastos.

Observación de un corte de osificación endocondral:
1) Zona de cartílago normal: se ve cartílago hialino normal.
2) Zona de cartílago seriado o en pila de monedas: los condrocitos comienzan a dividirse rápidamente formando hileras paralelas.
3) Zona de cartílago hipertrofiado: los condrocitos aumentan de tamaño y se depositan lípidos y glucógeno es su citoplasma.
4) Zona de cartílago calcificado y muerte: se produce depósito de calcio en la matriz del cartílago y se mueren los condrocitos.
5) Zona de osificación: se forma tejido óseo.

Centro de osificación primaria: primero se osifica la diáfisis.
Centro de osificación secundaria: después se osifican las epífisis.

Osificación Intramembranosa:
Da origen a los huesos planos del cráneo. Durante el período embrionario se forma una lámina de mesénquima con células capaces de diferenciarse a osteoblastos. Una vez diferenciadas comienzan a sintetizar sustancia osteoide. La sustancia osteoide después se calcifica y rodea a los osteoblastos que pasan a ser osteocitos. El sector donde comienza la síntesis de tejido óseo es el centro de osificación primaria. En el centro de osificación primaria se forman trabéculas que dan aspecto de hueso esponjoso. Entre las trabéculas se introducen vasos sanguíneos que traen células mesenquimáticas que darán origen a células de la MO.
Paralelo al centro primario surgen los secundarios, que terminan de reemplazar toda la lamina de tejido mesenquimático por hueso.