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Neurofisiología |
Resumen: cap. 10 y 11. |
Cátedra: Ferreres |
2° Cuat. de 2007 |
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CAPÍTULO 10
ATENCIÓN
No toda la información que llega al organismo es relevante para la conducta. Una conducta adecuada tb requiere volcar recursos de procesamiento a la búsqueda y selección en la memoria de aquellas experiencias pasadas que sean más adecuadas para resolver las situaciones en curso. La ejecución de los esquemas de acción tb requiere atención para controlar la ejecución de la acción.
Un mecanismo de atención reflejo: el reflejo de orientación
Se encuentra tanto en animales como en el hombre, y es una forma de atención refleja, involuntaria. Consiste en una activación general que surge como respuesta a un estímulo novedoso en el ambiente.
Se presentan manifestaciones conductuales observables: suspensión de la actividad previa, orientación de los canales sensoriales hacia el estímulo, a veces conducta de exploración.
También hay otros dos índices:
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Manifestaciones autonómicas (del sist. Nervioso Autónomo), que consisten en cambios de la frecuencia cardíaca y respiratoria, en la redistribución de la circulación sanguínea y cambios en la conductividad eléctrica de la piel.·
Manifestaciones electrofisiológicas, que consisten en la modificación de la actividad electroencefalográfica.El reflejo de orientación cesa, es decir se habitúa, cuando el estímulo se presenta repetidamente.
Presencia de varios componentes atencionales:
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La presencia de una modificación fásica del estado de alerta (si el animal estaba dormido el estímulo lo activa).·
La orientación precisa hacia la localización espacial y hacia la naturaleza de la fuente de estímulos.·
El carácter selectivo de esta conducta que se manfiesta en la priorización del estímulo novedoso y la supresión de todas las respuestas no relacionadas con la novedad.El enfoque multicomponente de la atención
La atención constituida por un conjunto de subsistemas, cada uno de los cuales lleva a cabo diversas operaciones.
Distintas partes del cerebro se activan según qué aspectos de la atención sean requeridos por la tarea experimental (mediante la técnica de estudio “Tomografía”).
En el marco de la neurociencia cognitiva se ha propuesto un modelo de la atención constituido por tres subsistemas neurales o redes (red interconectada a distancia, q es el enfoque de Posner, y es equivalente a lo que nosotros llamamos sistemas. Ambos se refieren a diversas estructuras en distintas localizaciones cerebrales, conectadas por fibras blancas y que están relacionadas con una determinada función).
Ellos son:
a) La red de alerta: La atención como mecanismo de alerta
El alerta o activación es un mecanismo endógeno y se lo puede definir como una disposición general del organismo para procesar información.
Hay una fuerte relación entre el estado de alerta y la capacidad de procesar información (sujeto dormido – sujeto despierto / sujeto en coma – sujeto cc)
Fluctuaciones del alerta:
Fluctúa entre dos extremos: el sueño y la vigilia.
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“Alerta Fásica”: Es un estado transitorio de preparación para procesar un estímulo en una situación específica. Hay rápida elevación del estado de activación (Ej. Señal de partida en las competencias deportivas).·
“Alerta Tónica”: Implica cambios más lentos en la disponibilidad del organismo para procesar estímulos. (Ej. Tareas de los operadores del radar).Al sostenimiento de la atención tb se lo suele llamar “vigilancia”, “atención vigilante”, o “mantenimiento” de la atención.
La red de alerta está compuesta por dos estructuras:
1) La formación reticular: Tendría a su cargo el rol activador. Lo que resultó sorprendente es que las estructuras que mantiene y regulan la activación de la corteza cerebral no se sitúan en la misma corteza, sino debajo de la, y esto es la formación reticular, que se extiende a lo largo del tronco, el hipotálamo y el tálamo. Recibe conexiones de las vías sensoriales que van hacia la corteza y de las vías motoras que salen de la corteza. Se cree que por medio de los núcleos intralaminares o sustancia reticular talámica y sus proyecciones la formación reticular ejercesu función activadora sobre la corteza cerebral.
Las porciones altas de la formación reticular son las que tienen una función
activadora (porciones de la mitad superior de la protuberancia, de los pendúculos
cerebrales, del tálamo y del hipotálamo).
La localización de las lesiones que producen coma en los humanos coincide con
la localización de la sustancia reticular.
La formación reticular posee 4 funciones: 1) regulación del alerta;
2) modulación de los reflejos musculares; 3) regulación de funciones
autonómicas como la frecuencia respiratoria y cardíaca y 4) la modulación de la
sensación de dolor.
2) La corteza dorsal del lóbulo frontal derecho: Ejerce el control superior que permite modular la activación.
El neurotransmisor NA parece estar relacionado con el sostenimiento de la atención (sistema noradrenérgico).
b) La red de orientación visual: La orientación a estímulos sensoriales
Nos referimos a los procesos que permiten dirigir el foco de atención hacia una determinada fracción del mundo exterior. La selección de un blanco precede pero no se confunde con la orientación.
La imagen cae dentro de la fóvea central de la retina. La fóvea es la región retiniana que posee mayor concentración de fotorreceptores, de manera que podemos estudiar la orientación visual sobre la base de los movimientos oculares que permiten ubicar el objetivo visual la fóvea central. Sin embargo, es posible atender a la localización de un estímulo de manera encubierta, sin desplazamiento de los ojos.
Hay un cambio encubierto de atención que no es el resultado del desplazamiento de los globos oculares sino por el contrario, parece funcionar como una guía para el movimiento de los ojos hacia localizaciones adecuadas en el campo visual.
Según Posner, la red de orientación visual está organizada por estructuras organizadas verticalmente a 3 niveles: la corteza cerebral, la región subcortical y el tronco cerebral.
·
Los daños al área parietal posterior (corteza) afectan sobre todo el “desenganche” del foco atencional de un blanco previo e impiden dirigir el foco atencional hacia un blanco localizado en el hemicampo visual opuesto al lado de la lesión. Estas lesiones no afectan en cambio los desplazamientos del foco atencional dentro del hemicampo visual homolateral a la lesión. (se evidencia esto con la copia de dibujos o en la lectura de números). La lesión del lóbulo parietal derecho tiene un efecto global mayor que el daño al izquierdo. Una hipótesis sostiene que el derecho es dominante para la atención espacial y controla la atención a ambos lados del espacio, mientras que el lóbulo parietal izquierdo juega un rol subsidiario.·
Lesiones en el colículo superior (tronco cerebral) afectan la habilidad para producir cambios del foco atenciona que se manifiesta por el enlentecimiento para pasar de un objetivo visual a otro. No importa el lado del campo visual en donde se localice el estímulo. Lo que está afectado es el movimiento hacia la nueva localización. No solo el movimiento hacia una nueva localización es lento, sino que ni bien cesa el estímulo se vuelve a la localización previa.·
Lesiones en el tálamo (núcleo pulvinar en monos) tb muestran dificultades con la orientación hacia estímulos localizados en el lado opuesto a la lesión. Pero aquí no se trata de negligencia como ocurre por lesiones del lóbulo parietal, sino que la dificultad afecta al sostenimiento de la atención sobre un blanco ya enfocado porque no puede inhibir la respuesta a eventos distractores y abandona el objetivo que debe sostener.En resumen:
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Lóbulo parietal: Función de desenganchar la atención desde el foco actual.·
Los colículos de los pendúculos cerebrales se activan para mover el punto de atención hacia el nuevo objetivo.·
El púlvinar restringe la entrada de estímulos al área seleccionada de manera de liminar distractores provenientes de otras localizaciones.Se puede atender a un objeto de distinta escala (grande o pequeño).
Hemisferio derecho: procesamiento global.
Hemisferio izquierdo: procesamiento local.
Los lesionados en el hemis. Izq. Copian la configuración global (trabaja el hemisf. dho.). Los lesionados en el hemisf. dcho. copian los detalles del modelo (trabaja el hemisf. izq.)
c) La red ejecutiva: La atención como un mecanismo selectivo y de capacidad limitada.
La atención tiene una capacidad limitada. Podemos mover nuestra atención alternativamente entre dos focos distintos. Sin embargo hay algunas tareas complejas que se pueden ejecutar paralelamente. Ej. Hablar mientras se conduce. Lo que permite esto es que una de las dos acciones esté automatizada.
La capacidad limitada también se expresa en que no toda la información que ingresa alcanza la cc.
De las operaciones de selección (selección del blanco) se ocupa la red ejecutiva.
Es más difícil atender a dos fuentes de información cuando ambas ingresan por la misma modalidad que si se presentan en modalidades separadas.
Atender está conjuntamente determinado por los eventos ambientales, intereses del individuo y los objetivos actuales.
La red ejecutiva está constituida por varias áreas organizadas verticalmente a nivel de la corteza, los núcleos subcorticales y del tronco cerebral. Se han identificado dos estructuras a nivel cerebral:
*La corteza cingular anterior: Juega un rol integrativo entre la atención al contenido semántico y a la localización visual. Esta área parece estar vinculada con las operaciones mentales relacionadas con la detección del blanco.
*La corteza frontal, las cuales se conectan con una estructura subcortical, los ganglios de la base.
La función selectiva de la red ejecutiva no se aplica solo a la selectividad necesaria para detectar blancos, también participa en la administración de los recursos necesarios para operaciones complejas que requieren no sólo dirección cc de los procesos sensoriales, sino búsquedas dirigidas de estrategias adecuadas en la MLP y control voluntario de la conducta. Algunos sujetos sanos experimentan una disociación entre cc y control voluntario (en el sueño podemos estar cc de lo que estamos soñando pero somos incapaces de de ejercer control voluntario sobre ellos).
En la enfermedad de Parkinson, producida por la degeneración de una parte del sistema dopaminérgico, hay un compromiso general de la atención (el cíngulo recibe entradas del sistema dopaminérgico).
CAPÍTULO 11
EMOCIONES Y SENTIMIENTOS
Emoción: refiere a la colección de cambios que ocurren en el cuerpo y en el cerebro por incitación de un estímulo emocional.
Sentimiento: es la percepción cc de los cambios corporales inducidos por una emoción.
Sólo puede ser reportado por un animal que posea cc y lenguaje.
Las diferentes emociones están controladas por sistemas neurales diferentes.
Desde el enfoque evolutivo, las emociones son funciones biológicas del sist. Nervioso y se basan en mecanismos neurales que controlan las interacciones con el entorno, sobre todo aquellas conductas encargadas de asegurar la supervivencia.
La evolución parece conservar ciertos mecanismos básicos que resultaron útiles para la supervivencia del organismo (ej, volar, nadar, apartan al organismo de un peligro). Aunque las conductas resulten diferentes, existe una equivalencia funcional que las relacione.
Lo que parece haber sido conservado por la evolución es el mecanismo cerebral que controla la función.
Desde un punto de vista neurobiológico cada unidad emocional puede concebirse como: 1) un conjunto coherente de datos de entrada; 2) un sistema de evaluación y 3) un conjunto coherente de datos de salida.
El mecanismo de evaluación fue seleccionado por la evolución para detectar los datos de entrada relevantes para la activación de la respuesta. Estos “estímulos desencadenantes naturales” son llamados “estímulos señal” (en Pavlov “estímulos incondicionados”). Son reconocidos de manera automática, sin aprendizaje previo.
El mecanismo de evaluación puede modificarse por aprendizaje. Los estímulos que se asocian con los estímulos naturales pueden luego de una o más experiencia desencadenar la respuesta emocional. Se constituyen de esta manera los “estímulos desencadenantes adquiridos”.
Si el animal no tiene cc los mecanismos emocionales del cerebro cumplen su función sin conocimiento cc.
El objetivo es dilucidar los procesos que intervienen entre la ocurrencia de un estímulo que despierta una emoción y la percepción cc de los sentimientos que provoca.
Williams James y el Oso
Tradicionalmente se suponía que al presenciar un suceso importante se producía una experiencia emocional cc en el córtex cerebral (miedo), lo cual desencadenaba señales que partían hacia las estructuras periféricas.
Es decir, luego de evaluar el peligro potencial, desencadenaríamos la respuesta de huida.
James señaló que “tenemos miedo porque corremos”. Para él experiencia cc de la emoción (sentimiento) ocurre después de que el cerebro dispara la respuesta y como consecuencia de que el córtex recibe las señales de los cambios en el estado fisiológico del cuerpo.
Según esta teoría los sentimientos son precedidos por los cambios fisiológicos y consisten en respuestas cognitivas a la información que procede de la periferia.
La secuencia sería así:
ESTÍMULO – RESPUESTA – FEEDBACK – SENTIMIENTO
En el modelo de James, 1) un estímulo externo, como ver a un oso, es percibido por las zonas sensoriales de la corteza cerebral. 2) a través de la corteza motora, se controlan las respuestas, como huir. 3) las sensaciones producidas por las respuestas regresan a la corteza cerebral, donde se perciben. 4) la percepción de las sensaciones físicas asociadas a las respuestas emocionales es lo que caracteriza al sentimiento.
Cannon y Bard, y la “falsa ira en los gatos”
Aportaron importante evidencia sobre la participación de estructuras subcorticales en la mediación entre los estímulos y las respuestas emocionales. Formularon que el hipotálamo era la principal estructura n la generación de la respuesta emocional y en proveer a la corteza de la info necesaria para distinguir los estímulos emocionales de los que no lo son.
A los gatos que se le extirparon la corteza seguían mostrando los signos característicos de la activación emocional (ira). Encontraron que recién cuando la extirpación destruía el hipotálamo se suprimían las respuestas.
El modelo de Cannon y Bard, se puede resumir así: los mecanismos sensoriales aportan info del mundo externo que luego de una estación de relevo en el tálamo alcanzan las zonas especializadas de la corteza cerebral. Casi al mismo tiempo el tálamo transmite la info sensorial al hipotálamo. El hipotálamo envía la info que activa el cuerpo. Esto explicaría por qué la extirpación del córtex no interrumpe la respuesta emocional y contradice la teoría de james en cuanto que las respuestas emocionales serían controladas por la corteza, ya que se puede activar la repuesta emocional a través del hipotálamo sin pasar por la corteza.
Cannon y Bard creían que los sentimientos dependían de la activación de la corteza a través de las fibras nerviosas que ascendían desde el hipotálamo. Debido a que en ausencia de la corteza se produce la conducta de furia pero sin estar acompañada del sentimiento cc, llamaban a los ataques emocionales de animales sin corteza “falsa ira”.
Schachter: Activación y Evaluación
Para este autor los cambios fisiológicos por sí solos no son suficientes para iniciar la experiencia de un sentimiento. Éstos tienen que ser evaluados, cognitivamente interpretados.
La predicción más importante de esta teoría es que si se indujera a un sujeto una activación fisiológica ambigua se podría influir sobre el sentimiento manipulando el contexto social en el que ocurría la activación.
1º Experimento: la adrenalina es una sustancia que activa la sección de simpático del SNA y provoca artificialmente la activación fisiológica.
Así los sentimientos surgían por la combinación de la activación artificial con indicadores sociales analizados cognitivamente.
2º Experimento: La información sobre los efectos de la adrenalina era utilizada por los sujetos informados para interpretar cognitivamente la activación e influían en la evaluación. De allí que para Schachter la activación ( feedback de James) es necesario pero los sentimientos son los resultados de la interpretación cognitiva de las situaciones. En esta teoría el sentimiento es una historia que el encéfalo inventa para explicar las reacciones corporales. La secuencia causal sería la siguiente:
ESTÍMULO - ACTIVACIÓN - COGNICIÓN - SENTIMIENTO
(feedback) (interpretación)
La interpretación cognitiva se produce a posteriori de la respuesta emocional ya que la activación es el feedback de una respuesta corporal ya en ejecución.
Además de una evaluación cognitiva debe existir una evaluación previa del estímulo mismo. Algunas estructuras subcorticales juegan un papel crucial en este proceso, que queda en gran medida fuera del control de la cc.
El circuito de Papez. El “sistema” límbico.
Describió un circuito anatómico y lo relacionó con el procesamiento emocional.
Papez estaba influido por ideas de la época que distinguían, desde el punto de vista evolutivo, dos partes de la corteza cerebral:
1) La Lateral: es la más moderna. Se relaciona con funciones sensoriales y motoras y se la relaciona con procesamientos superiores, como el lenguaje y el pensamiento.
2) La Medial: es la más antigua. Se le atribuyeron funciones más primitivas como la conducta emocional.
Antes que Papez, Brocca estudió la corteza medial y utilizó el nombre de “lóbulo límbico”, para referirse alas circunvoluciones corticales que rodeaban al cuerpo calloso.
Papez incluyó en su circuito “la corteza del cígulo”, porque se había observado que su lesión producía en humanos apatía , pérdida de la espontaneidad emocional y otros síntomas (somnolencia, desorientación y en ocasiones coma).
También incluyó el “hipocampo”, ya que esa es la estructura más afectada en la hidrofobia (por el virus de la rabia), en donde el paciente manifiesta una apariencia de temor intenso, terror y cólera.
Papez propuso un circuito de dos canales para el procesamiento de las emociones. La información sensorial llegaba al tálamo y desde allí podía seguir dos caminos:
1) El canal del sentimiento: la info viajaba hasta el hipotálamo donde originaba la respuesta física y era transmitida hacia la corteza cingular a través de otros núcleos talámicos. Esta era una vía subcortical de activación del cíngulo.
2) El canal del pensamiento: la información iba desde el tálamo a la corteza sensorial (donde se percibían los estímulos y se activaban los recuerdos) y de ahí al cíngulo. Esta era la vía cortical de activación del cíngulo.
Para Papez, el cíngulo era el lugar en donde los sucesos del entorno adquieren cc emocional.
Finalmente proponía que la conexión cíngulo – hipocampo - hipotálamo permitía a los pensamientos (originados en la corteza) controlar las respuestas emocionales.
Años más tarde, Mc Lean impuso la denominación “sistema límbico” a un conjunto de estructuras en las que se incluían las del circuito de Papez, y se sumaban la amigdala y la corteza prefrontal. A esto lo llamó el “cerebro emocional”, del cual pensaba que funcionaba con códigos diferente y no se comunicaba con el “cerebro verbal”.
En cambio, la idea de que el sistema límbico sea el asiento del cerebro emocional no s esotiene, principalmente porque el hipocampo tiene muy poca relación con la emoción, y en cambio cumple un papel importante en procesos cognitivos., como memoria explícita. Y estructuras que están fuera del sist. Límbico cumplen un rol destacado en la emoción y sentimentos (núcleos noradrenérgicos y serotoninérgicos del tronco cerebral).
Condicionamiento del miedo. Estudios recientes sobre la amígdala.
LeDoux investigó que en el condicionamiento del miedo los animales aprenden a temer a un estímulo que antes del aprendizaje era neutral, es decir no producía respuestas de miedo. Para ello hay que asociar un estímulo incondicionado (que despierta la respuesta de miedo innata) con un estímulo neutro cualquiera (que no despierta de por sí respuesta alguna).
Lo que aprende el animal es a responder al estímulo condicionado. Este comienza a actuar como señal de que es probable que aparezca el estímulo incondicionado.
Este aprendizaje representa una ventaja adaptativa. Permite adquirir y almacenar los estímulos novedosos que alertan sobre situaciones peligrosas.
El condicionamiento del miedo es muy duradero, no se olvida. Pero tb puede extinguirse por aprendizaje. La extinción no conlleva la supresión del condicionamiento ya que el estímulo condicionado puede volver a mostrar su efecto luego de un tiempo. Pavlov llamó a este fenómeno “recuperación espontánea del condicionamiento”.
Se detectaron cuatro regiones subcorticales que recibían proyecciones procedentes del tálamo auditivo, una de ellas el núcleo amigdalino, la cual su destrucción hacía desaparecer la respuesta condicionada del miedo.
El hecho de que el aprendizaje emocional dependa de vías que no entran al neocórtex sugiere fuertemente que las respuestas emocionales pueden producirse sin la participación de los mecanismos cerebrales superiores de procesamiento, la conciencia y el razonamiento.
LeDoux postuló que la info de los estímulos externos llega al núcleo amigdalino por vía directa desde el tálamo (el camino 2º), así como por vías que van desde el tálamo a la corteza y de ésta al núcleo amigdalino (el camino principal).
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Vía directa (camino 2º): es una ruta de transmisión corta (tarda 12 milisegundos), filogenéticamente más primitiva, que permite que parte de la info referida al estímulo alcance la amígdala de manera directa y rápida. Es una vía útil para desencadenar una respuesta inmediata en los casos que está comprometida la supervivencia.·
Vía cortical (camino principal): tarda el doble de tiempo en recorrer el camino hasta el núcleo amigdalino, proporciona representaciones más detalladas y exactas y su tarea consiste en evitar la respuesta inadecuada más que en producir la apropiada.(Ej. Del excursionista con la rama y la serpiente).
La amígdala, núcleos y conexiones:
Es una formación relativamente pequeña. Está constituida por un conjunto de núcleos. Está ubicada en la profundidad del lóbulo temporal, por delante de la formación hipocámpica. Se interconecta con muchas regiones cerebrales.
El núcleo Lateral es la puerta de entrada principal del núcleo amigdalino. Una vez que la info alcanza al NL, se distribuye por las conexiones hasta el Núcleo Central, quien provoca el repertorio de respuestas de defensa. El NC es la puerta de salida, el punto de conexión con las zonas que controlan las respuestas emocionales, las que abarcan: respuestas motoras, respuestas del SNA (aumento de presión sanguínea y de la frecuencia cardíaca y respiratoria) y respuestas del sistema endocrino (secreción de hormonas del estrés).
Neuropsicología de la emoción y de los sentimientos
Hay lesiones que afectan la esfera emocional/sentimental en los seres humanos.
Damasio estudió pacientes con diferentes lesiones:
1) Las lesiones frontales ventromediales: Tienen una conservación de habilidades cognitivas, pero una profunda inhabilidad para manejar su ser social que se asocia con un defecto en el procesamiento de las emociones y los sentimientos.
2) La lesión de la amígdala en humanos:
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Lesión bilateral pura: una paciente con el síndrome de Urbach-Wiethe, una enfermedad en donde hay depósito anormal de calcio en la piel y si llega al cerebro lo más afectados son los núcleos amigdalinos. La paciente tenía una inteligencia normal y no mostraba dificultades para identificar rostros conocidos en fotografías. Pero sí tenía dificultades para reconocer ciertas expresiones emocionales de esos rostros, como ser el miedo y el enojo. Significativamente, la lesión de la amígdala no afecta el reconocimiento de expresiones de alegría o repugnancia.·
El síndrome de Klüver Bucy en humanos: este síndrome se da en monos, pero lesiones bilaterales de los lóbulos temporales, que afectan a la amígdala, producen un símil en humanos. Los pacientes muestran alteración de la conducta emocional, sobre todo hipersexualidad o sexualidad aberrante y alteraciones alimentarias. En estos pacientes tb se observa amnesia anterógrada severa y agnosia visual que se deben a la lesión del hpocampo y la corteza témporo occipital respectivamente.
Tal como lo señalaba LeDoux, la afectación emocional no es global sino que compromete algunas de las emociones y respeta otras.
3) El hemisferio derecho y el síndrome anosognósico: anosognosia es la falta de de reconocimiento de la enfermedad. Las lesiones en la región posterior del hemisferio derecho, que afectan a la ínsula, las áreas somatosensitivas y las estructuras subcorticales subyacentes dejan a estos pacientes con hemiplejía y anestesia del hemicuerpo izq. pero son incapaces de reconocer este trastorno. la afectación emocional no está reducida a la indiferencia por su enfermedad, muestran además una pérdida general de la emoción y el sentimiento así como una indiferencia por su estado, su futuro y el de su entorno. La integración de las informaciones de ambos lados del cuerpo en un esquema único, integrado y dinámico es una función lateralizada que asienta en el hemisferio derecho.
4) La región del cíngulo anterior: la lesión produce un cuadro llamado “mutismo akinético”, en el cual tb se ven comprometidas las emociones y sentimientos. El problema no es motor, y tampoco es una alteración del procesamiento lingüístico (afasia), ya que si se les insiste mucho hablan.
El cíngulo anterior tiene un importante papel en el control atencional, particularmente en el direccionamiento de la activación y su sostenimiento.