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Neurofisiología |
Resumen: cap.6, 7, 8 y 9 |
Cátedra: Ferreres |
2° Cuat. de 2007 |
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CAPÍTULO 6
LOS NIVELES DE MAYOR ESCALA ESPACIAL: SISTEMAS, MAPAS, LÁMINAS Y COLUMNAS
Sistemas: conjunto de elementos que se relacionan entre sí constituyendo una estructura con un nivel de complejidad mayor. Cada componente del sistema puede ser analizado él mismo como un sistema si se lo estudia con un nivel de menor escala espacial. Sistema sería un conjunto de elementos del SN que se relacionan con una función determinada. Los elementos están ubicados en distintas regiones del SN y se enlazan funcionalmente por medio de fibras (axones) de proyección.
En el SN humano se distinguen varios grandes sistemas funcionales:
·
Sistemas sensoriales (uno para cada modalidad sensorial)·
Sistema motor·
Sistemas reguladores (atención, emoción, motivacionales, de memoria, SNA, q se ocupa del control de las vísceras)Mapas, láminas y columnas: Nivel que estudia la organización celular, las conexiones y el funcionamiento de la corteza cerebral.
Sistemas sensoriales
La info que recogen los sistemas sensoriales es utilizada por el organismo para la percepción, el control del movimiento, la regulación de los órganos internos y la regulación del nivel de alerta.
Todo esto se puede lleva a cabo gracias a dos propiedades del SN: todos sus componentes están conectados de manera precisa para analizar (descomponer) y combinar los atributos del estímulo y porque este complejo interconectado puede ser modificado por la experiencia.
Las percepciones no son una copia exacta de las propiedades físicas de los estímulos.
Las percepciones no son por lo tanto registros directos del mundo externo sino estructuras creadas en el interior.
La tarea de los sistemas sensoriales se lleva a cabo gracias a la interacción de mecanismos ascendentes (del receptor a la corteza cerebral y son dirigidos por los estímulos) y mecanismos descendentes (de la corteza hacia la periferia, y son gobernados por los objetivos del organismo).
La diferencia entre sensación y percepción puede explicarse como resultado de la existencia e interacción de los mecanismos descendentes y ascendentes.
Llamamos sensación a la detección del estímulo y percepción a la interpretación, apreciación y reconocimiento del estímulo.
La mayoría de los sistemas sensoriales tiene una estructura similar en la que se distinguen 3 componentes, que de la periferia al centro son:
1) Receptores periféricos: son estructuras celulares especializadas en captar una forma específica de energía. Los diversos estímulos son traducidos al código común de todas las neuronas del SN: el patrón de descarga de potenciales de acción. Por eso los receptores codifican la info del estímulo en su señal de salida 4 atributos del estímulo: modalidad, localización, intensidad y duración. El receptor está relacionado con la célula ganglionar, que es la célula de primer orden de toda vía sensorial. Los receptores pueden ser una especialización de una de las prolongaciones de dicha célula (receptores somatosensitivos), o puede ser una célula diferente (receptores visuales y auditivos).
2) Vías sensoriales: en sus formas más simples están formadas por tres neuronas. La 1º neurona (1º orden) es una célula bipolar cuyo cuerpo se localiza en el ganglio sensorial, una de sus prolongaciones está en contacto con el receptor y la otra ingresa al SNC donde hace sinapsis con la neurona de 2º orden . el axón de esta 2º neurona se decusa y hace sinapsis con la neurona de 3º orden localizada en el tálamo. Dentro de las vías se distinguen las “estaciones de relevo”, que es el lugar donde se establecen las sinapsis y las fibras que las conectan. En ellas se transforma la info recibida, por lo que a la corteza cerebral no llega material en bruto, sino info ya elaborada. El análisis de la info en varias etapas sucesivas recibe el nombre de “procesamiento serial”. También la “segregación funcional” es otra característica importante de los sistemas sensoriales, y significa que el SNC no tiene homogeneidad funcional sino que cada una de sus partes está especializada en un tipo específico de procesamiento. Una consecuencia de la segregación funcional es que cuando se apoya en vías paralelas otorga la ventaja de poder procesar simultáneamente distinto tipo de info. El “procesamiento en paralelo” es la modalidad de trabajo que permite analizar simultáneamente distintos aspectos de un fenómeno a través de múltiples vías de procesamiento. La mayor parte de las fibras de las neuronas sensoriales de 2º orden antes de llegar al tálamo cruzan al otro lado de la línea media. Este punto tiene una localización constante y diferente para cada vía y se denomina “punto de decusación”. Tb la vía motora se decusa a nivel del tronco cerebral. Esto tiene por consecuencia que el hemisferio derecho controle el hemicuerpo izquierdo, y viceversa.
Todas las vías sensoriales excepto la olfativa hacen sinapsis en el tálamo, donde
se encuentra la neurona de 3º orden. Desde el tálamo hay también proyecciones
hacia otras estructuras, en especial deben mencionarse los núcleos amigdalinos,
que juegan un papel importante para la detección de estímulos emocionales.
3) Procesamiento cortical: la corteza tb opera de acuerdo a los principios de segregación funcional, procesamiento en serie y en paralelo. Las cortezas sensoriales 1º son las regiones que reciben las proyecciones desde el tálamo y son la puerta d entrada de cada vía sensorial a la corteza. Cada nivel cortical recibe principalmente señales desde el nivel anterior y agrega un nuevo análisis y recombinación de la info sensorial. Esta organización jerárquica determina los efectos de la lesiones.
Mapas topográficos, láminas y columnas
Hay tres aspectos que caracterizan la organización de la corteza: la disposición en mapas topográficos, y el ordenamiento de las conexiones en láminas y columnas.
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Mapas topográficos: el principio general que rige para las áreas de proyección 1º de las vías sensoriales es que neuronas adyacentes en la corteza cerebral tienen campos receptivos adyacentes. Estos mapas topográficos se estudiaron con el método de estimulación y registro que se utiliza la técnica de los potenciales evocados. El mapa motor se estudia con una técnica de estimulación en la que se aplica un impulso eléctrico en la corteza y se observa qué músculo o grupo de músculos se contrae.·
Láminas y columnas: la corteza cerebral mide apenas unos 4 a 6 milímetros de espesor, y según las regiones tiene de 3 a 6 capas que se distinguen por el tipo de células y las fibras que contienen. Comenzó a comprenderse la organización de la corteza como un sistema tridimensional con propiedades funcionales que emergían de su disposición en láminas y columnas. Las células de la corteza somatosensorial están organizadas en columnas que se extienden en sentido vertical a través de seis láminas. Esto sugería que además de una organización topográfica que representaba las distintas partes del cuerpo había una organización en columnas que respondían a distintas modalidades somatosensitivas.
CAPÍTULO 7
EL SISTEMA SOMATOSENSITIVO. LA PLASTICIDAD DEL MAPA SOMATOSENSITIVO PRIMARIO.
El sistema somatosensitivo es el sistema que procesa las sensaciones corporales, una parte del sistema es exteroceptiva, porque analiza los estímulos que la piel de nuestro cuerpo recibe del exterior. Otra parte es propioceptiva, porque está dedicada a los estímulos que se originan en nuestro propio cuerpo como resultado de la postura o el movimiento.
El sistema está constituido por 4 modalidades de sensibilidad somática, que conducen la info somática hacia el tronco, el tálamo y la corteza.:
1) Tacto: es la modalidad que permite percibir la textura de los objetos y el desplazamiento d elos mismos por la piel. Entre los receptores de la piel hay algunos de adaptación rápida, como el de Meissner, que se encuentra en zonas sensibles como el pulpejo de los dedos.
2) Propiocepción: es la modalidad que nos informa sobre la posición y el desplazamiento de los segmentos corporales. Los receptores de este sistema están localizados en las articulaciones, tendones y músculos.
3) Nocicepción o sensibilidad dolorosa: los receptores de este sistema están localizados en la piel y reaccionan específicamente cuando una noxa incide sobre la piel y daña el tejido.
4) Temperatura: los receptores periféricos de la vía reaccionan según la temperatura del objeto que toma contacto con la piel.
La info táctil sobre un objeto es fragmentada por los receptores periféricos que reaccionan a propiedades físicas específicas del objeto. Esta info es interpretada e integrada en la corteza cerebral.
La corteza somatosensitiva tiene 3 partes:
1) primaria o SI
2) secundaria o SII
3) corteza parietal posterior que es una corteza de asociación multimodal.
El mapa somatotópico en SI:
Las 4 modalidades somatosensitivas se disponen ordenadamente a lo largo de las vías paralelas y arriban de manera ordenada a la corteza cerebral en el área SI, formando un mapa de la superficie del cuerpo.
“Homúnculo sensorial”: es el mapa somatosensitivo humano en SI. El mapa cortical respeta las relaciones d eproximidad de lsos egmentos corporales pero n su tamaño relativo. Hay una desproporción en la que la superficie de la corteza somatosensitiva correspondiente a la cara es igual o mayor que la superficie de la corteza destinada al tórax, aunque ésta posea una superficie de piel más extensa que la de la cara.
Esta desproporción tiene relación con la densidad de receptores localizados en las distintas partes de piel. Responde más que a su tamaño real a la importancia funcional que cada segmento corporal tiene para el sentido del tacto.
Si consideramos este predominio de columnas que responden a un tipo de receptor, resulta que SI está subdividida en 4 regiones paralelas diferentes que corren a lo largo de SI. Por lo tanto no hay un homúnculo somatosensitivo, sino cuatro homúnculos dispuestos como hileras a lo largo de SI.
Si bien todas las áreas de SI reciben proyecciones de las modalidades somatosensitivas desde el tálamo, hay una diferencia jerárquica. Mientras que dos sólo reciben proyecciones de las vías sensoriales, las dos restantes combinan entradas provenientes de las dos primeras para permitir el reconocimiento tridimensional y para proveer adecuada info para la ejecución de movimientos delicados.
La experiencia puede modificar el mapa somatosensitivo en SI:
Plasticidad de los mapas corticales.
La deprivación de entradas a la corteza somatosensitiva producía su reorganización. Por lo tanto se reducen las áreas correspondientes a las zonas que fueron privadas, y las áreas que no fueron privadas, se expanden.
También la denervación, produce un fenómeno conocido como “miembro fantastma”: pacientes que sufren la amputación de un miembro superior, dicen que sienten el miembro amputado. Esta sensación se produce cuando se estimulan áreas específicas del rostro del mismo lado. La interpretación es que la denervación produce la ausencia de entradas sensistivas desde el miembro apuntado y que esto conduce a una reorganización del mapa corticalen la que las áreas correspondientes al rostro se expanden e invaden las áreas correspondientes al mimbro superior.
El mapa cortical puede reorganizarse también por el entrenamiento (resultado de la experiencia).
Se trató de determinar qué mecanismos subyacen al establecimiento de estos mapas corticales. Encontraron que las conexiones de entrada a las neuronas corticales, se establecen gracias a un mecanismote disparo sincronizado conocido con el nombre de “Plasticidad Hebbiana”: si dos o más neuronas disparan juntas se establece una conexión entre ellas y luego la activación de una puede activar al conjunto.
Existen distintas formas de plasticidad de los mapas corticales:
1) Algunas intervienen en el trazado y maduración de las conexiones durante los períodos críticos del desarrollo, este proceso está regulado por los genes, pero también es susceptible de modificación plástica inducida por la actividad.
2) Otras formas de plasticidad se mantiene a lo largo de la vida y permiten reflejar la experiencia reciente y parecen formar parte de los procesos de aprendizaje y memoria.
CAPÍTULO 8
EL SISTEMA MOTOR
Según el grado de control voluntario de la actividad motora, podemos distinguir tres grandes tipos de movimientos:
1) Respuestas Reflejas: son las conductas más simples, y consisten en movimientos estereotipados que se ejecutan velozmente y de manera involuntaria. Las respuestas reflejas son “estímulo dependiente”, esto quiere decir que la intensidad de la respuesta guarda relación con la intensidad del estímulo que las desencadena.
2) Patrones motores rítmicos: en estos movimientos sólo el inicio y el final están bajo control cc. (Ej. Masticación, la marcha o la carrera)
3) Movimientos voluntarios: presentan complejidad estructural y exigen una mayor participación de la cc. Son mucho menos dependientes del estímulo, se dirigen a un objetivo, y son dependientes del aprendizaje (su ejecución mejora con la práctica).
Los 3 tipos de movimientos interactúan.
El sistema motor:
Está constituido por todas las neuronas y vías de conexión que participan en la ejecución de los movimientos. Estos elementos están organizados en trs niveles jerárquicos. El 1º controla a los otros dos.
1) Áreas motoras de la corteza: es el de mayor jerarquía, y delega en los otros dos inferiores una serie de actividades reflejas o automatizadas lo que le permite desembarazarse de detalles y jugar su rol que es el de seleccionar los programas motores más adecuados para alcanzar un objetivo y controlar el curso, y la culminación de la acción. Los niveles inferiores son los que tiene la función de tomar en cuenta los detalles y generar y coordinar la innumerable cantidad de órdenes necesarias para implementar los comandos genéricos emitidos por el nivel superior. Estas últimas órdenes detalladas son las que arribarán a los músculos.
2) La médula espinal: es el nivel de menor jerarquía. En su asta anterior se encuentra el cuerpo de la neurona llamada “motoneurona alfa”. Esta neurona constituye la vía final, porque su axón establece conexión con el músculo, de manera que cualquier movimiento (reflejo o voluntario) pasa necesariamente por su activación. Su arquitectura le permite a la médula ser autosuficiente para mediar algunas respuestas reflejas y ajustar aspectos del movimiento tales como la inervación recíproca de músculos antagonistas y agonistas.
3) El tronco cerebral: es la estructura que contiene el nivel intermedio. Aquí se encuentran importantes núcleos que originan proyecciones hacia la médula espinal y hacia la musculatura de la cara. También posees formaciones que controlan los movimientos coordinados de ojos y cabeza y la fase refleja de la deglución.
La mayoría de las fibras de la vía motora (a semejanza de las vías sensitivas) en cierto momento de su trayectoria cruzan la línea media hacia el lado opuesto.. este cruce o “decusación” se produce a nivel del tronco cerebral.
Además de los tres niveles jerárquicos descriptos hasta aquí hay otros dos subsistemas que actúan sobre las áreas motoras de la corteza y del tronco cerebral:
a) El cerebelo: trabaja para aumentar la precisión de los movimientos.
b) Los núcleos grises de la base: trabajan juntos con la corteza en la planificación del acto motor utilizando para ello sus numerosas conexiones con la corteza y con el tálamo.
El sistema motor recibe permanentemente entradas sensoriales que lo informan sobre el medio exterior e info propioceptiva. Esta info es ingresada y utilizada en cada uno de los tres niveles para procesos que les son propios.
CAPÍTULO 9
LA INTERACCIÓN DE LOS FACTORES GENÉTICOS Y AMBIENTALES. EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA Y DESARROLLO ONTOGÉNICO
Los factores genéticos dependen del genotipo del individuo, es decir de su constitución genética, que está dada por toda la info heredada de sus padres a través de los genes.
El genotipo de un individuo no cambia a lo largo de su vida. Lo q sí cambia, y a cada momento, es el conjunto de genes que se expresan en cada una de los diferentes tipos de células.
Los factores ambientales son las condiciones del entorno que habita un organismo. En la especie humana, las variables socioculturales constituyen factores ambientales fundamentales. Los factores ambientales ejercen su influencia en un organismo a través de la interacción entre las células que procesan sucesivamente la info del ambiente y que ocupan el medio interno de ese organismo.
Por lo tanto, el escenario en el que tiene lugar la interacción entre los factores genéticos y ambientales que determinan las características de un individuo es, en última instancia, el interior del organismo y más específicamente en el nivel de la célula, ya que la señal que ésta recibe para que se desencadene la expresión de un gen consiste en una molécula o sustancia presente en el medio interno. Dicha sustancia, a su vez, puede haber sido incorporada al organismo desde el ambiente (por ej., a través de la alimentación), o bien puede haber sido sintetizada y secretada por otra célula como consecuencia de un estímulo ambiental.
FENOTIPO = GENOTIPO + AMBIENTE
EJ: el peso corporal, determinado por la alimentación y la info heredada de sus padres.
Los rasgos fenotípicos pueden ser anatómicos, fisiológicos, conductuales o cognitivos.
Las instancias de la interacción genético – ambiental pueden ubicarse a lo largo de 3 momentos o períodos determinantes para el individuo y la especie a la que pertenece:
1) la situación actual
2) el desarrollo individual
3) la evolución de la especie
El estado actual de un organismo está determinado por causas históricas, estudiadas por 2 ramas de la biología:
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La biología evolucionista: estudia las interacciones genético-ambientales a lo largo de millones de años. Los cambios afectan a poblaciones de individuos y el mecanismo subyacente a dichos cambios se basa en la variación de los rasgos fenotípicos.·
La biología del desarrollo: estudia la historia individual de interacciones genético – ambientales.
El proceso de evolución biológica por selección natural
Darwin afirmó que las distintas especies, incluida la humana, se originan a partir de la evolución de especies preexistentes.
Lamarck también sostenía que las especies evolucionan unas a partir de otras, y explicaba este fenómeno basándose en la “herencia de los caracteres adquiridos”: el uso o desuso de un órgano (la experiencia) como respuesta a las presiones del ambiente, provocaría cambios que son heredados por la descendencia (Mecanismo Transformacional, que subyace a los cambios producidos a lo largo del desarrollo individual).
Darwin, en cambio, fue el primero en explicar dichas modificaciones apelando a un Mecanismo Variacional (que subyace a los cambios observados en la evolución de una población o especie): el de la selección natural de las variantes más aptas en un ambiente particular.
La teoría de Darwin sobre la evolución de las especies puede resumirse en 3 principios íntimamente relacionados:
1) el principio de la variación: los individuos de una especie no son idénticos, sino que difieren entre sí por los rasgos fenotípicos que presentan.
2) el de la herencia: los rasgos fenotípicos se transmiten a la descendencia porque están influidos genéticamente.
3) el de selección natural: se refiere a la conservación de los rasgos fenotípicos más favorables para una especie a través de las generaciones, debido a que las variantes que presentan dichos rasgos tienen más éxito en sobrevivir y reproducirse en un ambiente natural particular.
La evolución se refiere a la suma de los pequeños cambios producidos en la composición de muchas generaciones sucesivas, lo que resulta en la aparición de una nueva especie. Requiere de diferencias interindividuales, y debe involucrar la variación de los rasgos influidos genéticamente para poder ser transmitido a la descendencia (por la transformación por la experiencia no se podría).
La variación, que surge de manera aleatoria, a partir de mecanismos genéticos que no dependen de las condiciones ambientales, no permite que la especie se componga de individuos idénticos perfectamente adaptados.
Al igual que el resto de las especies, los humanos somos el producto de la evolución biológica por selección natural (variaciones genéticas surgidas al azar + rasgos seleccionados porque favorecieron la supervivencia y la reproducción).
Desarrollo del sistema nervioso:
El desarrollo del SN comienza en la embriogénesis (en el transcurso de la 3º semana de gestación). En esta etapa las células del embrión forman las 3 capas germinales que darán origen a todo el plan corporal del organismo:
1) el ectodermo: la capa más externa, que dará origen a la epidermis.
2) El endodermo, la más interna, dará origen al intestino, el hígado y los pulmones.
3) El mesodermo, la intermedia, dará origen a los tejidos conectivos, los músculos, los huesos, y componentes del sistema vascular.
A partir de ahí, el embrión empieza a atravesar una serie de procesos que resultan en la formación del SN:
1) Inducción neural: es el proceso por el cual se produce la diferenciación neural de una región del ectodermo dorsal.
2) Configuración regional o modelado del SN
3) Proliferación de células precursoras de células nerviosas:
4) Migración celular: consiste en el desplazamiento de las células desde las regiones del tubo y la cresta neurales hacia los sitios de destino es uno de los procesos más importantes del desarrollo del SN.
5) Determinación del fenotipo celular: es el proceso por el cual una célula precursora se diferencia en una neurona o en una célula glial.
6) Muerte neuronal programada: este fenómeno esta relacionado con el proceso de formación de las sinapsis, ya que la supervivencia de las neuronas depende del contacto que logren establecer con sus células diana.
7) Crecimiento axonal: es necesario para que las neuronas comiencen a establecer contacto con otras células.
8) Formación de las sinapsis: el axón alcanza las proximidades de una célula diana.
9) Efectos de la experiencia: implica la interacción del individuo con el entorno.
10) Mielinización: los axones de las neuronas son recubiertos por la vaina de mielina, cuya función es la de aumentarla velocidad de conducción del impulso nervioso a lo largo del axón. Comienza alrededor de los 4 meses de gestación y las últimas fibras en mielinizarse son hacia el final de la adolescencia.
Ejemplos de la interacción de los factores genéticos y ambientales en la determinación de la conducta:
1) Las diferencias sexuales en la habilidad espacial: los hombres suelen tener mejor rendimiento en tareas de habilidad espacial que las mujeres. Esto se observa en el ratón de pradera tb. (en épocas de celo). Estas diferencias se debe a q el ratón macho se aparea con varias hembras.
La región cerebral vinculada con procesos espaciales es el hipocampo (en los ratones de pradera macho el hipocampo es más grande que el de las hembras).
Los ratones del bosque no presentan diferencias sexuales de rendimiento en los laberintos de laboratorio, ni en el tamaño del hipocampo. Su sistema de apareamiento es monógamo.
En los humanos la habilidad espacial a favor de los hombres se debería a dos efectos hormonales: a) un efecto reforzador de la testoterona en los hombres (sociedades ancestrales cazadoras-recolectoras), y b) un efecto inhibidor del estrógeno en las mujeres (preñez y lactancia).
2) Los períodos críticos del desarrollo: durante dichos períodos el SN es más sensible a los efectos de los estímulos o eventos externos. Está relacionado son las nociones de “plasticidad” ( capacidad del SN de cambiar su actividad como consecuencia de las influencias ambientales), y “aprendizaje” (adquisición de info).
3) La Fenilcetonuria: es un ej. clásico que ilustra la interacción entre los factores genéticos y ambientales. Es un trastorno metabólico que en los individuos no tratados precozmente provoca el desarrollo de retraso mental severo, hiperactividad e hiperirritabilidad. El trastorno metabólico consiste en la ausencia de una enzima hepática, la fenilalanina hidroxilasa, que convierte la fenilalanina en tirosina. Como consecuencia, la fenilalanina se acumula en la sangre, en donde se convierte en una sustancia neurotóxica que interfiere en el desarrollo normal del cerebro.
Es una enfermedad hereditaria, pero es posible actuar sobre el desarrollo del retraso mental a través de los factores ambientales. La restricción de fenilalanina en las dieta desde las 1º semanas de vida evita el desarrollo del retraso mental.