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Neurofisiología |
Resumen sobre Neurociencias y Psicología | Cátedra: Ferreres |
1° Cuat. de 2013 |
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Introducción: Neurociencias y Psicología
Conocer los mecanismos biológicos de las funciones psicológicas, tales como la
memoria, la atención, las emociones, el lenguaje; es imprescindible para la
comprensión de la conducta y del psiquismo humano normales y de sus
alteraciones.
La frenología de Gall: primer antecedente de la corriente localizacionista
Principios de s. XIX. Intento pre-científico para relacionar mente y cerebro.
Dos ideas sobre la mente:
1. Que tenía una base biológica, el cerebro.
2. Que no era unitaria, sino que consistía en una colección de 35 facultades, c/
una de las cuales ocupaba un área circunscripta de la corteza cerebral. El
tamaño relativo de las áreas depende del grado de desarrollo de la
correspondiente facultad de c/ individuo y, dado que el crecimiento cerebral
produce protuberancias en el cráneo, éstas reflejan las habilidades mentales y
los rasgos particulares de c/ individuo. HOY → se acepta que hay una serie de
funciones relativamente autónomas pero el listado de Gall no surge de una teoría
psicológica coherente y apropiada. La teoría neural tampoco era apropiada, el
cerebro era visto como un mosaico arbitrario de zonas y comparado con el
músculo, tejido que está muy lejos de tener la complejidad estructural del
cerebro.
Si la mente fuera unitaria, los individuos mostrarían un mismo nivel de
habilidad para c/ facultad. Además, Gall prestó atención a las familias con
habilidades excepcionales → infirió el carácter hereditario (x tanto, biológico)
de las habilidades mentales.
Mente como un vasto conjunto de capacidades diferentes que funcionaban de manera
coordinada.
Conocimiento sobre lesiones cerebrales → pueden afectar algunas facultades
mentales sin comprender otras.
Antecedentes de la Neurociencia moderna
Hipócrates (300 a.C) → sugirió por primera vez que el estudio de la mente se
relacionaba con el estudio del cerebro.
Descartes (s. XVII) → Dualismo cartesiano: relación mente-cerebro. Sostenía que
el cerebro era el asiento del sentido común, la imaginación y la memoria pero lo
mental no podía ser estudiado como un fenómeno físico.
El dualismo cartesiano funcionó como un pacto implícito que habilitaba el
estudio científico del cuerpo, pero negaba el mismo estatus a la mente, la que
perduraba bajo dominio teológico.
Flourens → Produjo lesiones en distintas partes del SN de palomas y estudió su
efecto sobre la conducta. Basado en sus resultados, sostuvo que no había zonas
específicas del cerebro responsables de conductas especiales y concluyó que la
percepción, la imaginación y el afecto forman parte de una facultad mental
única. No negó la relación e/ mente y cerebro. → Polémica e/ localizacionistas y
antilocalizacionistas.
2da mitad del s. XIX
Broca → paciente Leborgne: lesión en el lóbulo frontal izquierdo. B. afirmó que
ese era el asiento de la “facultad del lenguaje articulado”.
Santiago Ramón y Cajal (finales del XIX - principios del XX) → Identificó la
neurona como el constituyente básico del SN. Por entonces, la mayoría de los
estudiosos consideraban que el tejido nervioso era un sincicio continuo de
cuerpos celulares y fibras, debido a que los preparados microscópicos mostraban
esa apariencia. RyC, con la ayuda de una técnica de tinción, que sólo coloreaba
algunas células de la preparación, se dio cuenta de que el SN estaba constituido
por células discretas, cuyas ramificaciones conformaban una intrincada red.
Formuló la doctrina neuronal → el SN está constituido por elementos
señalizadores individuales, las neuronas, que se contactan unas con otras en
puntos especializados de interacción
llamados sinapsis.
Aportes:
Embriología:
Harrison et al. → mostraron que los constituyentes de la neurona (la dendrita y
el axón) eran continuidades del cuerpo celular. La punta del axón embrionario
contenía un cono de crecimiento cuya función es guiar el avance del axón hacia
su diana (lugar donde establecerá la sinapsis) durante la embriogénesis.
Electrofisiología:
Galvani → las células musculares producen electricidad y se contraen si se les
aplica una corriente. (primer antecedente de la electrofisiología: estimulación
y registro de la actividad eléctrica para estudiar el funcionamiento del SN).
Fisiología:
Sechenov → el funcionamiento del cerebro humano en términos de actividad
refleja.
Pavlov → desarrolló el primer modelo fisiológico experimental de aprendizaje con
su trabajo sobre reflejos condicionados.
Sherrington → actividad integrativa del SN
Konorski → el procesamiento de la información en niveles de abstracción
creciente
Hebb → papel de la modificación de las sinapsis en la representación de la
información perceptiva.
Farmacología:
Bernard et al. → las drogas son activas en el organismo porque interactúan con
receptores específicos en las células. De este descubrimiento derivó el estudio
de la transmisión química en las sinapsis y su manipulación por agentes
farmacológicos.
Psicología:
Los descubrimientos de Darwin estimularon la descripción objetiva de la
conducta, dando origen a la Psicología experimental (estudio de la conducta en
el lab.) y a la etiología (estudio de la conducta en el medio natural)
Neurociencia contemporánea
Tres factores influyentes: biología molecular, psicología cognitiva y nuevas
técnicas de estudio del tejido neural.
1960 → crisis que afectaba al estudio de las funciones complejas humanas que se
debía al predominio de una corriente psicológica que había aportado paradigmas
rigurosos de aprendizaje como el condicionamiento operante, pero que había
agotado su potencial. El conductismo (solo los fenómenos observables podían ser
estudiados científicamente) intentaba explicar la conducta mediante la
contingencia de estímulos y respuestas.
Chomsky, Miller y Fodor crearon las bases para el desarrollo de una nueva
ciencia cognitiva que estudia las características de los sistemas inteligentes
(naturales o artificiales) sobre la base de analizarlos como sistemas de
procesamiento de información. La Psicología cognitiva, asumiendo que tareas
psicológicas se llevan a cabo gracias a una serie de procesos mentales
subyacentes, acometió la tarea de desarrollar y validar modelos de estas tareas
en términos de estructuras, representaciones y procesos. Procesos que no son
directamente observables, pero pueden inferirse a partir de manipulaciones
experimentales.
Psicología y Neurociencias
La Psicología es el estudio científico del comportamiento. Las neurociencias
tienen como objeto de estudio el SN, sistema cuya función es producir y
controlar el comportamiento.
Las neurociencias no pueden avanzar en la explicación de los mecanismos neurales
de las funciones psicológicas más complejas sin apoyarse en teorías psicológicas
explícitas y sólidas.
La Psicología, en su objetivo de explicar la conducta, no puede dejar de lado
datos, métodos y teorías provenientes de la investigación biológica y
neurocientífica.
Ramas de las Neurociencias
Neuroanatomía y neurohistología: estudio de la estructura macro y microscópica
del SN.
Neurofisiología: estudio del funcionamiento del SN.
Neuroquímica: estudio de las bases químicas del tejido nervioso.
Neuropatología: estudio de las alteraciones del tejido nervioso.
Neurología: especialidad médica que estudia las enfermedades humanas que afectan
el SN.
Biología del comportamiento: trabaja con animales → manipulación directa del
tejido nervioso (lesiones controladas, estimulación eléctrica localizada,
inyección de sustancias neuroactivas) para estudiar sus efectos sobre la
conducta.
Psicofisiología: humanos. Técnicas de registro eléctrico no invasivo
(electroencefalograma, potenciales evocados, etc.).
Neuropsicología: efecto de las lesiones cerebrales sobre las funciones
psicológicas complejas humanas (atención, memoria, lenguaje, etc.)
Psicofarmacología: manipulación farmacológica del tejido nervioso para estudiar
sus efectos en el comportamiento. Abocada al desarrollo de medicamentos.
Neurociencia cognitiva: bases neurales de los procesos cognitivos humanos,
trabaja con sujetos sanos que participan voluntariamente en los experimentos.
Imágenes funcionales del cerebro que permiten visualizar las áreas cerebrales
activas durante la realización de tareas psicológicas. Y técnica de registro
eléctrico computarizado.
Dado que el cerebro humano es producto de la evolución, será mucho más difícil
desentrañar sus mecanismos si no se adopta una perspectiva evolutiva y
comparada. Los enfoques actuales como la Neurociencia cognitiva asumen
explícitamente esta posición y consideran los datos provenientes de la
investigación en animales como evidencia convergente para validar o refutar sus
teorías.
Algunas cuestiones metodológicas en el estudio de las relaciones mente-cerebro
Perspectiva
La observación rigurosa o experimentación de una conducta o función.
Estudiar el desarrollo ontogenético de la función, en qué momento aparece,
cómo se estructura progresivamente.
Estudiar su desarrollo filogenético, cómo se fue modificando con la evolución,
qué ventajas adaptativas explican su conservación.
Las neurociencias aportan conocimientos específicos a las 3 perspectivas. El
conocimiento sobre la estructura y funcionamiento de una función ya adquirida,
como el lenguaje, se ha beneficiado del estudio de las alteraciones del lenguaje
por lesión cerebral. Los estudios neurobiológicos han hecho un gran aporte a la
compresión de cómo interactúan el programa genético y los factores ambientales
en el desarrollo del SN a lo largo del ciclo vital, incluyendo el estudio neural
de los períodos críticos para la adquisición de funciones. La comprensión de la
memoria humana se ha beneficiado del estudio comparativo de las capacidades de
aprendizaje y memoria en distintas especies y su relación con las diferencias
neuroanatómicas.
Manipulaciones experimentales
Rozenzweig y Leiman plantean que hay tres aproximaciones según qué variables
manipula el investigador:
1. En la intervención somática, el investigador manipula el tejido cerebral y
observa su efecto en la conducta.
2. En la intervención conductual, el investigador manipula la conducta y observa
los efectos en el tejido cerebral.
3. En la aproximación correlacional, medir si una variable conductual está
correlacionada con una variable neural; por ej., si la conducta de apareamiento
en un amical correlaciona con alguno de sus niveles hormonales.
Relaciones mente-cerebro. ¿Dónde y cómo?
1. Las funciones cerebrales complejas se pueden descomponer en unidades que
llevan a cabo sólo una parte de la tarea, procesos más simples y generales.
2. Son estos componentes los que pueden estar localizados en el cerebro.
3. Son estos componentes cerebrales más simples los que pueden correlacionarse
con los componentes de procesamiento postulados por los modelos psicológicos. La
psicología cognitiva desarrolló el marco teórico y metodológico que permitió
identificar los componentes y operaciones mentales que participan en tareas.
La cuestión de la localización aborda el problema de qué estructuras cerebrales
participan en el procesamiento de la información. Son los estudios de los
niveles de menor escala espacial (redes locales, neuronas, sinapsis, moléculas)
los que pueden dar respuesta a las preguntas relacionadas con el cómo. Las
investigaciones del grupo de Kandel con el caracol Aplysia, utilizando
paradigmas de aprendizaje asociativo y no asociativo, han permitido identificar
los cambios sinápticos producidos por el aprendizaje y sus mecanismos
moleculares, incluyendo la expresión de genes para la consolidación a largo
plazo de los cambios. Aunque hay una gran diferencia entre el SN de n molusco y
el de un mamífero, el conocimiento de los mecanismos moleculares del cambio
sináptico inducido por la experiencia es un gran avance, considerando que la
sinapsis es una estructura nerviosa altamente conservada por la evolución y muy
similar entre diversas especies. Hebb, en los ’50, vislumbró el nexo entre la
sinapsis y las representaciones mentales. Pensaba que la estimulación repetida
de podía modificar las conexiones sinápticas desarrollando una estructura
estable de neuronas capaz de actuar como un sistema cerrado. Sostenía que estos
conjuntos neuronales –cell assemblies- bien podían ser el sustrato de las
representaciones mentales producidas por la experiencia perceptual.
Genes y ambiente
Los factores genéticos y ambientales interactúan durante todo el ciclo vital,
aunque el peso de la contribución es diferente según la etapa de la ontogenia.
El desarrollo embrionario y los llamados períodos críticos son momentos de
especial relevancia. La estructura intricada pero esencialmente idéntica que
muestra el cerebro de los sujetos adultos es el desarrollo embrionario, durante
el cual las células nerviosas proliferan, se diferencian, migran y establecen
conexiones sinápticas. Aunque el ambiente siempre influye, la primera etapa
responde a un programa detallado gobernado por los genes mediante una
señalización bioquímica estable. El la última parte del desarrollo embrionario
(modificación de las conexiones semánticas) está significativamente influido por
la actividad, tanto por la generada dentro del sistema nervioso del embrión como
por la provocada por eventos del mundo externo. Luego del nacimiento, los
factores ambientales, juegan un rol principal, pero en interacción con los
factores genéticos que restringen la adquisición de capacidades y aprendizajes a
la dotación de la especie y regulan los momentos en que el sistema es más
sensible a la exposición a los estímulos específicos (períodos críticos).
La complejidad del cerebro
→1.300 gramos
→100.000 millones de neuronas
→ promedio: 1000 conexiones por neurona
→ 100 billones de conexiones
La complejidad del cerebro y de las operaciones que lleva a cabo no dependen
sólo del número de células, sino de su organización, de las conexiones que
forman circuitos y sistemas. c/ neurona recibe indo de centenares a miles de
conexiones y emite información a través de una cantidad similar de conexiones.
Cada neurona es en sí misma una unidad de procesamiento compleja, tal vez única,
integrada en estructuras altamente organizadas (entramados de conexiones).
El SN está estructurado en niveles crecientes de complejidad
Muchas neuronas sólo se comunican con sus vecinas más próximas formando
redes/circuitos locales. Estas redes locales, a su vez, se agregan constituyendo
regiones. Asimismo, las regiones corticales y subcorticales de distintas partes
del encéfalo se interconectan a distancia para formar sistemas, y los sistemas
se interconectan para formar sistemas de sistemas. Las neuronas individuales se
conectan mediante conexiones sinápticas formando conjuntos que a su vez se
agrupan en otros conjuntos con grados progresivos de complejidad. El cerebro →
supersistema de sistemas.
Consecuencia: dado que las propiedades de respuesta de cualquier neurona
dependen de las influencias que recibe, el funcionamiento de una neurona
individual depende del circuito local y de la región a la que pertenece. A su
vez, el trabajo de los sistemas depende de la forma en que las regiones que lo
componen interactúan entre sí, y lo que c/uno de los componentes aporta desde su
ubicación dentro del sistema. La especialización de un área cerebral es
resultado del patrón de conectividad de los circuitos locales que lo
constituyen. C/ nuevo nivel de organización muestra capacidades de procesamiento
superiores que si bien dependen de los aportes de sus constituyentes no pueden
ser explicadas como simple suma de sus propiedades.
Niveles de organización del SNC
Sejnowski y Churchland (1989) distinguen y clasifican los niveles de
organización del SNC en referencia a una escala física, EL TAMAÑO. → moléculas →
sinapsis → neuronas → redes locales → mapas → sistemas.
• Niveles subcelulares
• Rango macroscópico:
SNC no excede el metro.
Mapas corticales → cm.
• Niveles microscópicos
Redes locales → milímetro.
Neuronas → centenares de micrones (1 micrón = milésima de milímetro)
Sinapsis → pocos micrones
• Microscopía electrónica
Fenómenos moleculares → angstrom (milésima parte del micrón)
Los niveles de organización del SNC son distinguibles conceptualmente, pero no
separables en su existencia real. Los niveles de organización son niveles de
estudio.
i) SISTEMAS → un conjunto de elementos relacionados e/ sí que constituyen una
unidad de complejidad mayor, de cuya interacción emergen nuevas propiedades
funcionales, no explicables por la simple suma de las propiedades de sus
componentes. El nivel de sistemas refiere a una estructura neural constituida
por varias regiones funcionales (corticales y subcorticales), localizadas en
zonas distantes del SN, conectadas a través de fibras bancas, y que participan
en una función determinada = la noción de sistema es de orden funcional = el
agrupamiento de componentes se explica por su participación en una función
determinada.
ii) REGIONES: MAPAS, LÁMINAS, COLUMNAS → los circuitos locales se agrupan en
conjuntos mayores denominados REGIONES → nivel estructural que tiene sus propios
principios de organización. Algunas regiones de la corteza cerebral están
dispuestas de acuerdo a un principio de organización topográfica: el
ordenamiento de las neuronas es tal que c/ punto del área motora primaria se
corresponde con grupos moleculares precisos del cuerpo de manera que la corteza
motora primaria reproduce un “mapa topográfico” de la musculatura del cuerpo.
Otros dos tipos de organización de las regiones corticales, disposición en
láminas y en columnas. Si observamos la corteza cerebral a través de un corte
transversal → se hace evidente una organización en capas = ORGANIZACIÓN LAMINAR
→ ordena el patrón de conexiones. La información que entra o sale de la corteza
lo hace por lugares específicos, algunas capas reciben información desde los
receptores localizados en la periferia, otras reciben información de las áreas
de la corteza otras envían proyecciones a otras zonas corticales, otras envían
proyecciones hacia los efectores (ej. músculos). // El córtex tiene, además, una
organización vertical, que consiste en un alto grado de afinidad entre las
células que se disponen como columnas que atraviesan las láminas. Las células de
una misma columna tienden a conectarse e/ sí. Reflejo funcional: las células de
una misma columna poseen similares propiedades de respuesta.
Mapas topográficos, láminas y columnas son casos especiales de un principio
general: la explotación de las propiedades geométricas de la disposición de las
neuronas para el procesamiento de la información.
iii) REDES LOCALES → dentro de un mm3 de corteza cerebral hay 100.000 neuronas y
1.000.000.000 de sinapsis. ¿Cómo trabaja este mm3 de corteza? Hay enormes
dificultades empíricas para estudiar esta masa de axones, dendritas y sinapsis.
El nivel de las redes locales es relevante para las funciones psicológicas
superiores; es en este nivel en el que se espera encontrar respuestas iniciales
a la pregunta ¿cómo logra el cerebro representar la ortografía de una palabra,
cómo la conecta con su significado o con los comandos articulatorios durante la
LVA?
iv) NEURONA → la unidad anatómica y funcional de procesamiento del sistema
nervioso.
v) SINAPSIS Y MOLÉCULA → la señalización eléctrica de las neuronas se basa en la
distribución de los iones a ambos lados de la membrana celular; esta
distribución está regulada por lo canales iónicos. La comunicación sináptica e/
neuronas se realiza mediante la liberación de moléculas llamadas
neurotransmisores que actúan sobre receptores ubicados en la membrana
postsináptica.