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Biología | Resumen para el Primer Parcial (Parte 2) |
1º Cuat. de 2013 |
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Metabolismo celular
Es el conjunto de reacciones bioquímicas que ocurren en el interior de la celula
(ocurren de manera ordenada, eficaz y especifica gracias a estar catalizadas por
enzimas). Las funciones especificas del metabolismo celular son: obtención de
energía química a partir de moléculas organicas combustibles o de la luz solar,
en ambos casos provenientes del entorno (oxogenos); convertir los principios
nutritivos oxogenos en precursores para las macromoléculas de la celula;
ensamblar estos precursores para formar proteínas, acidos nucleicos, lípidos y
otros componentes de la celula; y formar y degradas las biomoleculas necesarias
para el cumplimiento de las funciones especializadas de la celula.
Las reacciones energéticas se clasifican en:
- Endergonicas: al ocurrir consumen energía
- Axergonicas: al ocurrir liberan energía.
El ATP aporta la energía en las células para que ocurran las reacciones
endergonicas, y se transforma en ADP
El ADP toma la energía libre producida en una reacción exergonica y forma ATP
El ATP es un intermediario común, ya que esta molecula brinda la energía
contenida en su enlace fosfato rico en energía para las reacciones endergonicas,
y es regenerado a partir de la energía liberada de las reacciones exergonicas,
la que se utiliza para fosforilar el ADP. De esta manera el ATP realiza el
acoplamiento energético de estos dos tipos de reacciones que ocurren en el
metabolismo celular.
El ATP conecta todas las reacciones del metabolismo celular a modo de
intermediario energético
El metabolismo celular se divide en dos fases:
- Catabolismo: (degradan moléculas complejas) constituye la fase de degradación
en las cuales las moléculas nutritivas complejas y grandes (glúcidos, lípidos,
proteínas) que obtiene la celula del entorno o tiene almacenadas son degradadas
a moléculas mas sencillas (acido láctico, urea). El objetivo de esto es usar la
energía de estas grandes moléculas para distintos trabajos celulares. Estas
reacciones catabólicas van siempre acompañadas de liberación de energía, la cual
es guardada por la celula en forma de ATP.
- Anabolismo: (sintetizan moléculas complejas) constituye la fase constructiva o
biosintetica del metabolismo, en la cual se produce la biosíntesis de todos los
componentes moleculares de la celula a partir de precursores sencillos. Al
partir de moléculas sencillas para construir moléculas complejas, se deben
formar nuevos enlaces químicos para los cuales se necesita energía, el ATP es el
encargado de aportar esta energía en todos los rincones biosinteticos de la
celula.
Ambos ocurren en la celula al mismo tiempo, y el nexo entre ellos lo realiza el
interemdiario energético ATP, que se encarga de transferir la energía obtenida
en las reacciones catabólicas a las anabólicas.
Las reacciones catabólicas son exergonicas (es decir, liberan energía) mientras
que las reacciones anabólicas son endergonicas (requieren energía)
Las reacciones anabólicas-endergónicas siempre se acoplan con la ruptura de ATP
y las reacciones catabólicas-exergónicas se acoplan con la síntesis de ATP.
Enzimas
Las enzimas actúan como catalizadores biológicos que aumentan la velocidad con
que ocurren ciertas reacciones químicas e intervienen en la interconversion de
distintos tipos de energía. Son proteinas
Todas las reacciones químicas requieren para iniciarse una energía minima, esto
es ‘energia de activacion’ esta, esta relacionada con la temperatura, cuando
aumenta se acelera la velocidad de las reacciones químicas. Pero como los seres
vivos tienen un limite en la temperatura para poder vivir, es necesario
disminuir los valores de energía de activación, esta es la función de las
enzimas (también hay unos ARN que sirven, llamados ribozimas)
Es decir: los catalizadores (enzimas) logran acelerar las reacciones químicas al
disminuir la energía de activación.
Las moléculas sobre las que actúan las enzimas se llaman sustratos y las que
resultan de esta acción se llaman productos
Características:
- son específicas, participan de una determinada reacción química, sobre un
sustrato en particular.
- son eficientes en pequeñas cantidades
- se recuperan luego de la acción, puede actuar sobre numerosos sustratos.
- No alteran el equilibrio de las reacciones que catalizan, solo permiten que se
alcance el equilibrio en un tiempo menor.
Se clasifican en:
- Enzimas simples: la parte proteica posee actividad catalítica
- Encimas conjugadas: además de la parte proteica necesitan otra no proteica
(cofactor: Ion inorgánico o coenzima) para tener capacidad catalítica. La parte
proteica se llama apoenzima y es inactiva. Ambas partes juntas, osea la forma
activa, se llama Holoenzima.
Reconocimiento del sustrato:
La parte de la enzima que interactúa con el sustrato se llama sitio activo, ahí
están los aminoácidos que participan del proceso catalítico, generando o
rompiendo enlaces.
Hay dos modelos:
- Llave-cerradura: establece una total complementariedad entre el sitio activo
de la enzima y el sustrato sobre el cual actúa
- Ajuste incluido: la complementariedad entre estos se alcanza luego de su
interacción. Hay un reconocimiento dinámico que involucra una modificación en el
sitio activo
Hay varios factores que pueden afectar o modificar la velocidad de reacciones
catalizadas por enzimas:
- Concentración de sustrato: A mayor concentración de sustrato, mayor velocidad,
hasta llegar a la velocidad máxima o saturación enzimática (todas las enzimas
están ocupadas catalizando la reacción).
- Temperatura: A mayor temperatura, mayor velocidad, hasta alcanzar la
temperatura óptima. A temperaturas mayores a la óptima, la velocidad disminuye
debido a una posible desnaturalización. A bajas temperaturas la enzima se
encuentra inactiva
- pH: La relación entre actividad de una enzima y el pH depende mucho de qué
enzima se trate. A pH extremos, las proteínas pueden desnaturalizarse y su
actividad disminuye. Hay enzimas que no se ve afectada su actividad con el pH.
Otras tendrán un pH óptimo ácido o básico.
- Presencia de inhibidores: Son moléculas que cuando se unen a las enzimas
disminuyen su actividad (antibióticos, venenos, medicamentos). Los hay
reversibles e irreversibles. Dentro de los reversibles, encontramos los
inhibidores competitivos (el inhibidor se une al sitio activo, disminuyendo la
afinidad de la enzima por su sustrato, pero no modifica la velocidad máxima) y
no competitivos (el inhibidor se une en un sitio diferente al sitio activo,
dejando que el sustrato se una a la enzima, pero modificando notablemente la
velocidad máxima). La inhibición irreversible es provocada por sustancias que
producen un cambio permanente en la enzima, haciendo que pierda su actividad (el
antibiótico inhibe irreversiblemente el ensamblaje de la pared de la célula
bacteriana).
Cuando ocurre uno de estos, los demás permanecen constantes.
Regulación de la actividad enzimática: la eficacia de la vida se debe a los
mecanismos de regulación de las enzimas, controlan gran cantidad de vías
metabolicas que ocurren simultáneamente en la celula.
Puede darse a tres niveles básicos de regulación de las enzimas:
regulación de la síntesis de enzimas (inducción-represión): indica un cambio
en la cantidad de enzimas, la síntesis algunas son inducidas por sus propios
sustratos y reprimida por sus productos a nivel genético, actuando en el proceso
de transcripción. Dando por resultado que las enzimas se sinteticen únicamente
cuando sean necesarias
regulación de la degradación de enzimas: la presencia o ausencia de sustratos
y cofactores puede alterar la conformación de las enzimas haciéndolas mas o
menos susceptibles a su degradación.
regulación de la actividad catalítica (activación-inhibición): consiste en
modificar la actividad de las enzimas preformadas, sin variar la cantidad de
enzima ya sintetizada por la celula. Esto constituye a un ahorro de energía para
el metabolismo celular. Factores que contribuyen en el proceso: sistemas
multienzimaticos (las transformaciones que sufre un compuesto se produce en
etapas, en cada etapa actúa una enzima diferente, en cada paso el producto de la
enzima anterior, será el sustrato de la siguiente, esta secuencia de llama vías
metabólicas, estando las enzimas alineadas para facilitar la transferencia de
productos, formando sistemas multenzimaticos. Estos sistemas tienen capacidad de
autorregulación de su velocidad); efectos alostericos (enzimas alsotericas o
reguladoras: a bajas concentraciones de sustrato la velocidad es baja, cuando
aumenta también lo hace la velocidad); modificación covalente (puede ser
reversible: algunas enzimas son reguladas por adición o sustracción de grupos
unidos covalentemente –ejemplo: una enzima que une o elimina fosfatos a otra; o
irreversible: algunas enzimas se sintetizan en forma de precursores inactivo y
son activadas a un tiempo y en un lugar apropiado); compartimentalizacion
(ordenamiento de las enzimas); isoenzimas (distintas variedades de una misma
enzima)
Los distintos tipos de regulación pueden coexistir en una misma enzima, lo que
se llama multimodulacion.
Aplicaciones de las enzimas
Las enzimas son una herramienta molecular con diversas aplicaciones en las que
se explota su especificidad y efectos catalíticos, entre ellas:
- Usos científicos: utilizadas para el análisis secuencial del ARN y ADN, y en
la síntesis de materiales biológicos y no biológicos para la investigación
- Usos industriales: la usan para la síntesis de productos en gran escala y bajo
costo.
- Usos médicos: estudian la posibilidad de usarla para el tratamiento de
enfermedades ocasionadas por defecto de una enzima mediante la aplicación de la
misma. Si la usan para la disolución de coágulos sanguíneos
Fotosíntesis
En presencia de la luz, las plantas retienen el dióxido de carbono del aire y lo
incorporan a su cuerpo en forma de materia organica, y además producen oxigeno.
Parte de la masa de los vegetales proviene del agua que absorben del suelo
La fotosíntesis es el proceso mas importante para la vida en la tierra,
principalmente por dos razones fundamentales:
- Utiliza la energía del sol para sintetizar el alimento que permite mantener el
funcionamiento, crecer y reproducirse, a todos los seres vivos del planeta
- Durante la fotosíntesis se produce oxigeno.
La obtención de alimento: llamamos alimento a todo compuesto organico que puede
ser degradado por un ser vivo para obtener la energía que necesita y que sirve
como materia prima para sintetizar los componentes de todas sus células y los
liquidos corporales. Todos los seres vivos que se alimentan de otros organismos
o de sus desechos se llaman heterótrofos (animales, hombres, hongos, bacterias,
etc). Y a los organismos que pueden crecer y reproducirse sin tomar alimento del
medio, osea que producen su propio alimento a partir de sustancias inorgánicas
(nutrientes) que toman del medio, (especialmente agua y dióxido de carbono) se
los llama autótrofos (plantas, algas, bacterias).
La síntesis de alimento a partir del dióxido de carbono y el agua es un proceso
anabólico, como todo proceso anabólico la síntesis de alimento es también
endergonica, es decir, que solo puede ocurrir cuando hay energía disponible. De
donde sacan esta energía? Todas las plantas y algas son capaces de sintetizar su
alimento usando la energía del sol, y por eso reciben el nombre de
fotoautotrofos. La síntesis de compuestos orgánicos a partir de compuestos
inorgánicos, utilizando la energía de la luz, se llama fotosíntesis.
En las bacterias fotosintéticas y las algas la fotosíntesis ocurre en todas las
células del cuerpo, en las plantas y vegetales solo en las células de las hojas
y los tallos jóvenes. Se caracterizan por tener color verde, por la presencia
del pigmento clorofila, que es el encargado de captar la energía de la luz y
transferirla al proceso de la síntesis del alimento. (pueden tener tonos rojo
amarillo marrón tmb)
La luz y la síntesis de alimento
La luz es absorbida por la clorofila, esta se encuentra en el interior de las
células, formando parte de membranas biológicas. En las células procariotas se
encuentra en la única membrana que poseen, la plasmática. En las células
eucariotas se encuentra en el interior de organelas llamadas cloroplastos.
Los fotosistemas: Son complejos macromoleculares embebidos en las membranas de
los tilacoides. En los fotosistemas se distinguen dos zonas. En el centro se
encuentra el centro de reacción (dos macromoléculas de clorofila unidas a un
complejo de proteinas) donde comienza una serie de complejos eventos
fisicoquímicos que culminan con la síntesis de los compuestos organicos.
Rodeando al centro de acción se encuentra un complejo antena formado por
clorofila y otros pigmentos fotosintéticos, estos son los que captan la energía
luminosa y la mandan al centro.
Hay dos tipos de fotosistemas: I (posee moléculas de clorofila que captan ondas
de 700 nanometros de longitud, este es el responsable de la fotosíntesis de las
bacterias verdes) y II (tiene en su centro de reacción moléculas de clorofila
que absorben ondas de 680 nanometros, estos son los responsables de la
fotosíntesis en las bacterias purpuras)
Los cloroplastos se asemejan a bacterias fotosintéticas, porque en el interior
de los cloroplastos hay una molecula de ADN circular y no asociada a proteinas,
semejante al cromosoma que se encuentra en las bacterias. También se multiplican
ambos por fision binaria.
La fotosíntesis es un proceso de oxido-reduccion: durante el proceso de
fotosíntesis los atomos de carbono se unen formando cadenas carbonadas y se
reducen, es decir que ganan atomos de hidrogeno. La reducción del carbono esta
acoplada con un proceso de oxidación (porque para que una sustancia se reduzca
debe haber otra que pierda protones y electrones, es decir que se oxide). La
sustancia que se oxida en la fotosíntesis es el h2o. se reduce el carbono para
formar glucosa y se oxida el oxigeno para formar agua solo ocurre gracias a la
energía lumínica.
Etapas de la fotosíntesis:
- Etapa fotoquímica o luminosa: Depende de la luz y se desarrolla en las granas
de los cloroplastos y en las laminillas de las cianobacterias. En esta etapa la
energía de la luz es aprovechada para formar ATP y para reducir el NADP+,
formando el NADPH2.
Cuando la luz incide sobre los cloroplastos las moléculas de pigmento se
excitan, al excitarse las del centro de reacción del fotosistema I desprenden un
electrón que es transferido a la ferredoxina, esta esta en la membrana del
tilacoide y transfiere el electrón al NADP+, La cual se encuentra en el estroma,
y al recibir dos electrones el NADP+ se reduce transformándose en NADPH2.
(Los electrones desprendidos del fotosistema I tienen como aceptor final al
NADP+ que se reduce a NADPH+ H+. El fotosistema I queda con déficit de
electrones.
Los electrones desprendidos del fotosistema II se transfieren por una cadena de
transporte de electrones que va del fotosistema II al I. Se cubre así el déficit
de electrones del fotosistema I. Este recorrido de los electrones entre ambos
fotosistemas permite la síntesis de ATP (modelo quimioosmótico).
El déficit de electrones en el fotosistema II es compensado con electrones que
provienen de la fotólisis del H2O. Por este mecanismo el H2O se oxida y forma O2
liberado a la atmósfera.
Modelo quimiosmotico: Propone que a medida que los electrones fluyen de un
compuesto potencial de oxido-reduccion negativo a otro mas positivo, la energía
liberada se usa para bombear protones, ese bombeo se hace a través de una
membrana biológica esencialmente impermeable a los protones, creando una suerte
de energía potencial. Los protones acumulados en un lado de la membrana solo
pueden fluir por canales de protones. La energía potencial acumulada en ese
gradiente se utilizará para la síntesis de ATP.
- Etapa bioquímica u oscura: Transcurre en el estroma de los cloroplastos y en
el citoplasma. No depende directamente de la luz pero para que ocurra son
necesarios el ATP y el NADPH2, formados durante la etapa anterior. Acá las
moléculas de carbono que se encuentran en los cloroplastos son reducidas y
ensambladas con los electrones aportados por el NADPH2 y la energía aportada por
el ATP, formando así moléculas de hidrato de carbono. Esta síntesis de hidratos
de carbono ocurre por una serie de reacciones químicas encadenadas en un ciclo
llamado ciclo calvin-benson.
El carbono se encuentra en el aire y llega al interior de los cloroplastos por
un proceso de difusión simple. Una vez en el estroma el carbono se une con
ribulosa 1-5 difosfato, por la acción de la rubisco. De esto surge el acido
3-fosfoglicerico, el cual es fosforilado con el ATP y reducido por los
electrones del NADPH+H+ transformándose en giceraldehido-3-fosfato. Las
moléculas de giceraldehido-3-fosfato que no son utilizadas se convierten en
hidratos de carbono, o si quedan en el estroma forman glucosa que luego serán
polimerizadas en forma de almidon. (el almidon es la forma de guardar glucosa,
para usarla cuando falta luz o caen las hojas y no hay fotosíntesis). En otros
casos son exportadas al citoplasma donde pueden utilizarse para obtener energía
en el proceso de respitacion celular.
(Resumen de esto en la pagina 288-289)
La fotosíntesis es un proceso regulado: La fotosíntesis depende de condiciones
ambientales y está sujeto a distintos tipos de regulación interna. Entre estos
la intensidad de la luz, la temperatura y la concentración de dióxido de
carbono.
Respiración: cuando se queman maderas y queda la ceniza se observa que baja su
volumen, todo eso se transformo en dióxido de carbono y agua. Esto, la
degradación de un compuesto organico produciendo dióxido de carbono y agua
liberando energía se llama combustión. Una característica de la combustión es
que solo ocurre en la presencia de oxigeno.
El alimento y la energía en los seres vivos: en los organismos, la energía que
posibilita la vida viene de la combustión de las moléculas de alimento. Este
proceso se llama respiración celular y ocurre en el interior de todas las
células (en las eucariontes, en el interior de las mitocondrias). También
requiere de la presencia del oxigeno, y produce dióxido de carbono y agua. Esta
combustión de alimento es catabólico y exergonico.
(TODAS LAS VECES QUE PUSE CARBONO EN REALIDAD IBA DIOXIDO DE CARBONO)
Las mitocondrias: la combustión de alimento ocurre en etapas, en las células
eucariontes ocurre en las mitocondrias (organelas citoplasmáticas rodeadas por
membranas) se asemejan a las bacterias.
La respiración celular: es un proceso de oxido reducción. La respiración celular
es el proceso por el cual las moléculas, especialmente glucosa, son degradadas a
dióxido de carbono y agua en presencia de oxigeno. Durante el proceso de
respiración celular los carbonos de los hidratos de carbono se oxidan en
presencia del oxigeno para originar moléculas de dióxido de carbono, al mismo
tiempo que los carbonos de la glucosa se oxidan, las moléculas de oxigeno se
reducen transformándose en agua.
La oxidación de la molecula de glucosa y la reducción del oxigeno ocurre en
forma secuencial y en distintas partes de la celula. Todo el proceso se divide
en tres etapas: glucolisis (ocurre en el citoplasma y 3s la ruptura del azúcar,
un proceso catabólico en el cual una molecula de glucosa es oxidada hasta la
obtención de dos moléculas de 3 atomos de carbono, parte de la energía liberada
es en forma de calor mientras otra parte sirve para sintetizar ATP a partir de
ADP y Pi); ciclo krebs (ocurre en la matriz mitocondrial, el acido piruvico
formado en la etapa anterior entra a la mitocondria y sufren un proceso que lo
transforma en una molecula de acetilo activada que desprende dióxido de carbono
y se reduce una molecula de NAD. Los acetilos se unen al ciclo de krebs, en el
cual ocurren una serie de reacciones químicas que da como final se regenera el
compuesto inicial –el acido oxalecetico-. El cuclo de krebs es el camino a
través del cal se oxidan los monosacáridos, los aminoácidos y los acidos grasos
para obtener energía) y la cadena respiratoria (ocurre en la membrana
mitocondrial interna) acoplada a esta ultima ocurre la síntesis de ATP.
A través de la respiración celular las células convierten parte de la energía de
las moléculas del alimento en ATP.
Modelo quimiosmotico: propone que la energía liberada durante el pasaje de
electrones a través de la cadena de aceptores es utilizada para bombear protones
hacia uno de los lados de la membrana impermeable a ellos.
Balance energético de la respiración celular: del 100% de la energía de las
moléculas de alimento, el 40 queda atrapado en las moléculas de ATP y en el
gardiente de protones. El resto de la energía es calórica, aunque esta no es
útil para generar trabajo en la celula, contribuye a aumentar la temperatura en
el interior de la célula y en sus alrededores, lo que facilita la actividad
enzimática.
El ciclo de krebs como nudo del metabolismo celular: este ciclo sirve como ruta
de síntesis de los monosacáridos, los aminoácidos y los acidos grasos. A partir
de los intermediarios de la glucolisis y el ciclo de krebs se pueden sintetizar
muchos compuestos celulares. Para que estas síntesis puedan ocurrir, la celula
debe tener las enzimas necesarias, pero esto no siempre ocurre, y al no poderlos
sintetizar se deben incorporar obligatoriamente en la dieta.
La obtención de energía en ausencia del oxigeno: fermentación (procesos de
reoxidacion del NADH+H a través de la reducción del piruvico) hay diferentes
tipos: fermentación láctica, su final es el acido láctico, este tipode
fermentación ocurre en bacterias y algunas células animales cuando la
disponibilidad de oxigeno es escasa. Fermentación alcoholica, su producto es el
alcohol etílico y ocurre en hongos.
Las membranas biológicas
Todas las células tienen una membrana plasmática y un protoplasma. Y todas las
células eucariotas poseen organelas con membranas y un nucleo rodeado por una
envoltura nuclear.
La celula depende del medio que la rodea, porque necesita obtener energía y
materia para nutrirse, crecer, reproducirse y también libera al medio los
desechos de su metabolismo que suelen ser toxicos para ella. Este intercambio se
realiza a través de su superficie, osea de su membrana plasmática.
La membrana plasmática tiene permeabilidad selectiva, es decir que tiene la
propiedad de regular el intercambio de materiales entre la celula y el medio que
la rodea. Osea que la membrana no es pasiva y su función no se limita a separar
el protoplasma del medio. Es una estructura compleja responsable del control de
funciones vitales para la celula y/o el organismo. Es la responsable del
mantenimiento de la diferente composición química entre los liquidos intra y
extracelular.
La membrana plasmática es delgada y débil, carece de resistencia mecánica y
muchas están reforzadas por otras cubiertas mas gruesas y resistentes. La
membrana es como la piel de la celula, puede ser receptora de estímulos
modificándose y modificando algo en la celula. Y no puede evitar la desecación,
por eso la célula desnuda no puede vivir fuera de un medio acuoso. Toda celula
vive en un medio acuoso, separada de el por su membrana plasmática.
Composición química: las funciones mas generales de la membrana plasmática están
en intima relación con su etructura y composición química, sus componentes son
moléculas organicas biologicas:
- Proteinas: participan en la organización estructural, en la permeabilidad
(como transportadores o canales), como receptores (reconociendo a determinadas
sustancias) como transmisores (traductores) de señales de informaciones a través
de enzimas o poniendo una cierta etiqueta en la superficie de cada tipo celular.
- Lípidos: hay fosfolipidos, glicolipidos y colesterol. Constituyen la lamina
continua que envuelve a la celula y la limita, determinando un limite físico
para los movimientos de las moléculas hidrosolubles.
- Glúcidos: se encuentran siempre en combinación con proteinas y lípidos, se
unen por enlaces covalentes y están dispuestos hacia el espacio extracelular.
Ultraestructura de la membrana plasmática: organización estructural de la
membrana plasmática: Las moléculas que componen la membrana están distribuidas
en un plano formando una superficie, pero a su vez están en una relación
espacial entre ellas.
Todas las células tienen una capa triple formada por dos bandas externas
oscuras, densas a los electrones, que limitan un espacio claro central.
Los lípidos de la membrana están organizados en una doble lamina: la bicapa
lipidica. La mayoría de los lípidos que componen la membrana son fosfolipidos.
Estos fosfolipidos son anfipaticos, porque tienen en una punta un grupo
hidrofilico y en la otra hidrofobico. Por este motivo al colocargos en una
solución acuosa forman una doble capa molecuar donde sus colas hidrofobicas se
enfrentan. La bicapa lipidica no es estatica, las moléculas que la componen son
capaces de moverse, osea que los lípidos forman una capa fluida.
Por lo tanto, las membranas biológicas son estructuras dinamicas y reguadas que
participan en el funcionamiento de la celula y también lo regulan, los lípidos
son diferentes en ambas capas de la membrana, lo que resulta en asimetría.
Proteinas de la membrana, modelo de membrana- modelo en mosaico fluido: en este
modelo se postula una bicapa lipida continua, que esta interrumpida en algunos
sitios por proteinas que la atraviesan total o parcialmente. Estas son proteinas
intrínsecas o integrales de la membrana, estas poseen regiones hidrofobicas que
les permiten introducirse entre las colas no polares de los lípidos y zonas
hidrofilicas que están mirando hacia la superficie acuosa del espacio
intracelular o del lado extracelular. Entre las proteinas integrales están:
proteinas estructurales que tienen función mecanica, transportadores que llevan
ciertas sustancias a través de la membrana, con función enzimática, etc.
También hay proteinas periféricas o extrínsecas, que son las que se encuentran
unidas a las regiones expuestas de las proteinas integrales o en relación con
las cabezas polares de los lípidos, por fuera de la bicapa. Se encuentran
dispersas, tanto del lado citoplasmático como del lado extracelular. Se
mantienen unidas a las cabezas polares de los fosfolipidos o a las porciones
polares de las proteinas integrales por enlaces débiles. Algunas de estas como
la actina o espectrina se encuentran ancladas en la cara citoplasmática o
interna de la membrana. El citoesqueleto (esqueleto de la celula, formado por
proteinas fibrilares) esta relacionado con estas proteinas, asi se produce la
interaccion del citoesqueleto con la membrana plasmática, lo que contribuye a
determinar la forma de la celula y la posición de proteinas en la membrana.
Los hidratos de carbono o glúcidos: son en general oligosacaridos, que están
asociados a las proteinas formando glicoproteínas, y asociados a los lípidos
creando glicolipidos. Participan en el reconocimiento celular, de otras células
y de otros componentes del medio extracelular, muchos son receptores de
membranas. En general podría decirse que los glúcidos forman una cubierta que
protege la delicada superficie de la celula e integran el glucocalix que la
rodea.
Funciones de la membrana plasmática: Movimiento de sustancias a través de la
membrana, para alimentarse la celula necesita aporte de materia del medio
extracelular, a su vez, vierte sustancias a ese medio: secreciones propias,
desechos metabolicos, en general la celula esta intercambiando material
continuamente, ya que el agua y muchas otras sustancias atraviesan la membrana
con facilidad. Esto implica un trabajo muy activo de la membrana, porque tiene
que evitar perder iones o moléculas que necesita para mantener la estabilidad
intracelular. La función del mantenimiento del medio interno se llama
homeostasis y es protagonizada por la membrana plasmática.
Proceso de difusión: proceso por el cual los atomos y moléculas se mueven al
azar y en forma continua, esto se debe a la energía térmica inherente propia de
las moléculas.
Gradiente de concentración: secuencia gradual de concentraciones que permite que
un soluto pase (difunda) del lugar donde esta mas concentrado hacia donde esta
en menor proporción, hasta anular la diferencia de concentraciones.
La membrana plasmática separa dos medios de diferente composición y
concentración química, las moléculas que se encuentran a ambos lados deberían
poder pasar libremente si la membrana no se resistiera. La dificultad que pone
la membrana para que pasen es por factores como el espesor, composición química
y estructura de esta.
Las membranas son barreras de permeabilidad selectiva. Esta selección se basa
fundamentalmente en características químicas de las moléculas que atraviesan la
membrana: la polaridad o la presencia de una carga neta, el tamaño y el
gradiente de concentración, la rapidez que tienen, etc.
Los mecanismos de transporte a través de la membrana: el desplazamiento de
moléculas de una región de mayor concentración a zonas de menor, se llama
difusión. Si se produce directamente a través de la membrana, sin resistencia,
quiere decir que la membrana es muy permeable a esta sustancia y se llama
difusión pasiva, porque no requiere de energía metabólica. Este transporte se
produce gracias a la energía acumulada en el gradiente de concentración.
Osmosis: cuando dos compartimientos que contienen distintos solutos están
separados por una barrera semipermeable (deja pasar el solvente pero no los
solutos), el agua pasa de la solución menos concentrada a la mas concentrada.
Diferentes tipos de transporte:
- Difusión simple pasiva: a favor del gradiente de concentración y sin gasto
directo de energía metabolica
- Difucion facilitada: Es a favor del gradiente de concentración y sin gasto de
energía metabolica. Se da si el movimiento es por difusión pero requiere de un
transportador o de un canal. Los transportadores y los canales son proteínas
integrales formadas por varias unidades de polipeptidos, que pueden actuar como
transportadores o canales atravesando toda la membrana. Si la concentración
extracelular de una sustancia es mayor que la intracelular, habrá movimiento
neto hacia el interior de la celula.
- Transporte activo por bombas: las moléculas ubicadas en una zona de menor
concentración se transportan hacia una de mayor concentración, es decir, en
contra de un gardiente de concentración, para ello se necesita aporte de energía
proveniente del ATP. Osea que tiene gasto de energía metabolica directamente
acoplado al transporte, ocurre a través de las bombas, que son proteinas
integrales con la doble función de enzimas y canales.
- Transporte en masa: interviene la membrana con toda su estructura y se realiza
con gasto de energía. Los materiales que entran en la celula lo hacen por
endocitosis (la membrana envuelve partículas del exterior y las mete al
citoplasma dentro de una vesicula. Se puede dividir en: Pinocitosis –sustancias
disueltas en vesículas pequeñas-; Fagocitosis –particulas mayores en suspensión
en vesículas mayores-; Endocitosis mediada por receptores –algunos receptores
especializados en las membranas reciben las moléculas especificas que los
estimulan, por aca entra el colesterol-), los que salen es por exocitosis
(exclusión de materian intracelular contenido en vesículas, comienza con la
llegada de señales desde el medio a través de la membrana).
Características de los mecanismos de transporte que usan proteinas integrales:
- Especificidad: la membrana además de restringir la entrada de las moléculas
por su tamaño o solubilidad, les proporciona a ciertas sustancias químicas un
mecanismo de entrada especial. (difusión facilitada o transporte activo)
- Saturación: en la difusión pasiva la cantidad de moléculas que entran a la
celula en un tiempo determinado es proporcional a la cantidad de sustancia fuera
de la celula. En los de difusión facilitada o transporte activo, sucede solo
hasta alcancar la velocidad máxima de entrada, y en ese momento el sistema se
satura. Ocurre cuando todas las proteinas transportadoras, canales o bombas
están ocupadas.
- Competencia: competencia entre moléculas similares que entran a la celula
usando el mismo sitio de transporte.
Sistema de endomembranas
En el citoplasma de las células de un organismo eucarionte existe un sistema
tridimensional de tubos, cisternas (bolsas aplanadas) y vesículas de diferentes
formas, constituidas por membranas con estructura y composición semejantes a la
de la membrana plasmática.
Dividen al citoplasma en dos compartimentos: la matriz citoplasmática (citosol)
y el contenido dentro del sistema de endomembranas. Ambos tienen tamaño similar
y se comunican entre si igual que la celula con su medio externo. Estas también
tienen permeabilidad selectiva.
El sistema de endomembranas tiene funciones comunes a todas sus partes, como la
compartimentalizacion del citoplasma y de los distintos sistemas enzimáticos.
Realiza intercambios con la matriz citoplasmática por permeabilidad selectiva de
sus membranas. Proporcionan vías de conducción intracelular para diversas
sustancias y contribuyen al sosten y mantenimiento de la estructura celular.
El sistema de endomembranas consiste en un conjunto de membranas intracelulares
(en eucariontes) que se encuentran relacionadas física y funcionalmente. Algunas
de ellas tienen continuidad o comunicación directa
El sistema vacuolar esta integrado por:
- El retículo endoplasmatico granular (REG): Tiene ribosomas adosados en la cara
externa de sus membranas, del lado de la matriz del citoplasma, los ribosomas
están formados por distintas moléculas de acidos ribonucleicos y proteinas, y
son parte fundamental de la síntesis de proteinas. Los que se unen son los que
están sintetizando algunas proteinas como las de exportación, proteinas de
membranas y enzimas hidrofilicas.
Las proteinas que se producen aca son todas las integrales de las membranas, las
de exportación, las de los espacios (luz) del SVC, enzimas hidroliticas (como
las de los lisosomas) y puede dar hidratos de carbono a las proteinas para dar
glicoproteínas.
- El retículo endoplasmatico agranular o liso (REA = REL): está constituido por
túbulos y vesículas, no posee ribosomas adheridos a su membrana y tiene una
disposición irregular. Aquí: se produce la degradación de glucógeno
(glucogenolisis) liberándose glucosa; se sintesizan la mayoría de los lípidos de
las células y en sus membranas se producen casi todos los lípidos de las
organelas, vesículas y membrana plasmática; Almacenamiento y liberación de
calcio: posee bombas de calcio, esto es particularmente importante en las
células del músculo estriado; se encuentran las enzimas para la síntesis del
colesterol; detoxificacion, posee enzimas capaces de inactivar drogas y fármacos
como el alcohol y hormonas
- El aparato de Golgi: Es un sistema de transición, tiene un rol de
intermediario y distribuidor de productos del RE. Esta formado por pilas de
cisternas paralelas que tienen una curvatura y presentan una cara cóncava o de
maduracion (generalmente orientada hacia la membrana plasmática) y otra convexa
o de formación (en general orientada hacia los retículos). Los productos del RE
pasan por el complejo de Golgi y luego los distribuye a la membrana plasmática,
a los lisosomas y forma las vesículas de exportación de productos. El Golgi es
el principal distribuidor de macromoléculas en la célula. Muchas de estas
moléculas pasan a través del Golgi para completar así su maduración. Este
proceso incluye fundamentalmente la glucosilación definitiva de las
Glucoproteínas y Glucolípidos como así también la segregación y direccionamiento
de productos hacia sus destinos finales.
Interviene la secreción celular, recibe el material a secretar por su cara
formadora y lo empaqueta en su cara de maduración con una membrana apropiada
formando una cavuola condensante que va perdiendo agua a medida que viaja hacia
la membrana plasmática donde se fuciona su membrana con ella para liberar su
contenido por exocitosis.
- La envoltura nuclear: está formada por dos membranas concéntricas separadas
por un espacio. La membrana externa tiene ribosomas adheridos.
- Lisosomas: Pequeñas membranosas donde se produce el desdoblamiento de
moléculas organicas complejas gracias a las enzimas hidroliticas que contienen.
Constituyen una especie de aparato digestivo celular. Sus membranas dejan salir
hacia el citoplasma aminoácidos, nucleótidos y azucares. Sus proteinas están
glicosiladas. El medio interno es acido y mantiene un pH de 5, para la actividad
optima de las enzimas hidroliticas. Estas enzimas se producen en e REG y son
capaces de degradar moléculas organicas, viajan hacia el complejo de golgi, se
centran en los lisosomas primarios (son los recién formados, pequeños e
inactivos y contienen enzimas hidroliticas), luego se pone en marcha su función
en los lisosomas secundarios (vacuolas digestivas, cuerpos residuales, vacuolas
autofagicas o citolisosomas)
- Endosomas: las vesículas producto de la endocitosis (incorporan el material
que se pone en contacto con su membrana plasmática en el espacio extracelular,
la superficie celular se mueve rodeando el material y forma una vacuola
endocitica que queda incorporada al citoplasma) se fusionan con los endosomas,
que son conjuntos de vesículas y tubulos. Estos se dividen en dos tipos de
compartimentos: los endosomas precoses (los recién formados que están cerca de
la membrana) y los tardios (ya viajaron un poco mas alejándose de la membrana)
son diferentes a los lisosomas por su contenido en enzimas y su menor grado de
acidez. A veces los materiales volcados en los precoses son luego descargados en
tardios, allí comenrazia la digestión.
Los lisosomas primarios van hacia las vesículas endosomales fusionándose las
membranas receptivas, y se hacen secundarios.
Las moléculas simples pueden pasar al citoplasma a través de membranas del
lisosoma secundario o vacuola digestiva, gracias a proteínas transportadoras. Si
quedan porciones sin digerir y se mantienen las vacuolas se hacen cuerpos
residuales.
Peroxisomas: son vesículas muy pequeñas que están formadas por una membrana y
contienen enzimas oxidativas relacionadas con el metabolismo del agua oxigenada
o peróxido de hidrogeno. Esta molecula es un oxidante que resulta toxico para la
celula, también es un producto natural de la degradación de ciertas moléculas
organicas. Contiene enzimas que pueden formar peróxido de hidrogeno (agua
oxigenada). También tiene la enzima catalasa, que destruye el agua oxigenada. En
los peroxisomas –al igual que en las mitocondrias- se degradan los ácidos grasos
por beta-oxidacion. En los vegetales hay peroxisomas típicos de las hojas y
otros típicos de las semillas. En los de las hojas se oxida un producto de la
fotosíntesis, lo que se conoce como fotorrespiracion, los de las semillas
transforman los acidos grasos de lípidos en azucares.
Glioxisomas: Son exclusivas de las células eucariontes vegetales y se relacionan
con el metabolismo de los triglicéridos. Poseen enzimas que se utilizan para
transformar los lípidos contenidos en las semillas en hidratos de carbono.
Citoesqueleto – las células y el medio
Citoplasma fundamental o citosol: es un sistema coloidal con grandes
macromoléculas organicas como proteinas y acidos nucleicos, con polisacáridos
complejos y algunos lípidos. Contiene complejos de proteinas con acidos
nucleicos, con lípidos, con oligosacaridos, gotitas de lípidos, azucares
simples, aminoácidos, nucleótidos, polisacáridos como glucógeno (células
animales) o almidon (células vegetales).
Constituye un verdadero medio interno de la celula. En este ocurren procesos de
síntesis y degradación de moléculas organicas.
En la matriz citoplasmática, en los espacios entre la red del citoesqueleto,
pueden observarse con microscopio electrónico unos granulos que son los
ribosomas, aparecen agrupados en conjuntos llamados polirribosomas. Están
compuestos por ARN y proteinas. Estos ribosomas son parte de la maquinaria con
que se sintetiza proteinas, las proteinas están formadas por aminoácidos ligados
por uniones peptidicas, es en el ribosoma donde se producen estas uniones y se
forman las cadenas peptidicas. Tmb esta el ARNt, ARNm para la síntesis.
Otras reacciones que ocurren en el citoplasma son: el plegamiento y adquisición
de la estructura tridimensional de muchas proteinas, con la participación de las
proteinas chaperonas. Y la degradación de proteinas, con intervención del
proteasoma.
Citoesqueleto: sistema de proteínas complejo y dinámico, que es responsable de
la forma de la célula, de la posición de las organelas en el citoplasma, y de
los movimientos de las organelas y de la célula en su conjunto. Algunas
proteínas cuando se polimerizan dan estructuras mayores (con aspecto de
fibrillas) estas están formadas por la unión de muchas moléculas de proteínas,
dando lugar a estructuras alargadas, ramificadas y relacionadas entre si, esta
red constituye el citoesqueleto. Los componentes de este interactúan entre si,
contribuyen a mantener la forma de la célula armando una red bajo la membrana
plasmática que también se une a ella. Gracias a la intima relación con la
membrana el citoesqueleto participa en la traducción de mensajes que llegan
desde el exterior. También se unen a las endomembranas, posibilitando los
movimientos de organelas y vesículas, contribuyendo tmb a los movimientos de la
célula
Esta formado por:
- Microtúbulos: estructuras submicroscopicas formadas por proteinas,
principalmente por la tubulina, la cual se dispone alrededor de un eje
determinando tubos largos, huecos y delgados, con longitud variable porque
pueden recorrer toda la celula, forman los microtubulos. Estos se disponen en el
citoplasma abajo de la membrana, paralelos a ella, otros recorren el citoplasma
en distintas direcciones, determinando canales para el movimiento preferencial
de la matriz citoplasmática. A su vez los microtubulos se fijan en las membranas
internas o endomembranas a través de otras proteinas. En las prolongaciones
celulares actúan como esqueleto mientras contribuyen al transporte de sustancias
desde y hacia el cuerpo de la celula (ej: fibras nerviosas formadas por las
neuronas). Hay otros que se encuentran formando parte de estructuras
permanentes, los flagelos, las cilias con sus cuerpos basales y los centriolos.
Intervienen en funciones: facilitan el desplazamiento de sustancias, granulos y
vesículas del citoplasma y su distribución del material intracelular; participan
en la forma y mantenimiento celular, especialmente en las prolongaciones dando
sosten a las organelas; intervienen en la movilidad de células aisladas o libres
o células móviles de organismos pluricelulares; intervienen en el movimiento de
cilias y flagelos.
Los microtubulos se polimerizan y ensamblan a partir de ciertas estructuras que
son capaces de organizarlos: los centrosomas (Los microtubulos se forman a
partir de estos, que están constituido por dos centriolos.) y los cuerpos
basales (están siempre debajo de la membrana plasmática, aca se originan los
microtubulos que constituyen las fibrillas de las cilias o de los flagelos).
También tienen roles importantes en la división celular
- Microfilamentos: a este grupo pertenecen los microfilamentos del musculo y
todas las variedades que posean actina y miosina, que son proteinas
contráctiles. Los microfilamentos de actina y miosina son los responsables de la
contractilidad de la celula muscular. En una celula hay movimiento constante de
sus componentes (corrientes citoplasmaticas) que siguen los canales definidos
por los microtubulos, en cambio los microfilamentos contráctiles están
involucrados en los mecanismos responsables de dichas corrientes. Y con los
movimientos de las células en general.
- Filamentos intermedios: son filamentos compactos que se encuentran en las
células animales. No se ramifican y pueden relacionarse con los microtobulos.
Están formados por proteinas muy parecidas. Son no contráctiles, se encuentran
en las células de los tegumentos, como la piel, llenan las células mas
superficiales de la piel, que son las células muertas, constituyendo la capa mas
eterna, impermeable y protectora. Allí la proteína mas abundante es la
queratina.
Los no contráctiles abundantes en las prolongaciones de las células nerviosas
(neuronas) que se conocen como neurofilamentos, se consideran una parte pasiva
del citoesqueleto, contribuyen a mantener la forma y posición de la celula,
algunos pueden intervenir en el transporte de sustancias y en matener fijos
ciertos componentes del citoplasma.
Diferenciaciones de membrana: son regiones de la membrana plasmática adaptadas a
diferentes funciones, como la absorción (microvellosidades), la secreción, el
transporte de liquidos, la adherencia mecánica (uniones de anclaje ) entre
células o la interacción entre células (uniones comunicantes).
En los organismos pluricelulares, especialmente los vertebrados las células
están organizadas en cuatro tipos de tejidos: epitelial, conectivo, muscular,
nervioso. (también están los tejidos linfático y sanguíneo).
En general las diferenciaciones de membrana aparecen en el tejido epitelial
Microvellosidades: son prolongaciones citoplasmáticas rodeadas de membrana,
conteniendo finos filamentos de actina, que se encuentran en algunas células y
que permiten aumentar la superficie de la membrana para la absorción de
nutrientes.
Uniones intercelulares: permiten la unión de células entre sí o bien entre
células y la matriz extracelular (material que rodea a las células). Hay tres
tipos de uniones:
- Uniones estrechas u oclusivas: las células se unen íntimamente formando una
capa continua que impide el pasaje de sustancias del exterior. los epitelios son
capas de células que separan compartimentos actuando como una barrera entre
ellos, las uniones estrechas pegan a las células vecinas a esta, la barrera de
permeabilidad de un epitelio está definida por dos características de las
uniones estrechas: impiden a la mayoría de las moléculas cruzar el epitelio
entre las células; y mantienen los dominios diferentes de la membrana en las
células epiteliales. Estas uniones abrazan a las células y funcionan como un
cerco para prevenir la difusión de proteinas entre los compartimentos epical y
basolateral contribuyendo a mantener las diferentes composiciones.
- Uniones de anclaje: permiten la unión mecánica entre células o entre células y
matriz extracelular. A estas uniones se asocian elementos del citoesqueleto.
Ejemplos: desmosomas, hemidesmosomas y uniones adherentes.
- Uniones comunicantes: mantienen unidas las células a la vez que permiten una
comunicación citoplasma-citoplasma entre ambas. No sellan membranas entre si ni
restringen el pasaje de material entre ellas. Ejemplos: uniones gap o nexus (en
eucariontes animales, permiten el acoplamiento eléctrico y metabolico entre las
celulas) y plasmodesmos (en eucariontes vegetales, que hacen lo mismo que las
anteriores)
Comunicación entre las células y su ambiente
Las señales pueden ser físicas como las presiones o los cambios de temperatura,
o químicas como las moléculas informacionales o señales (hormonas, feromonas,
factores de crecimiento, neurotransmisores) cualquier molecula que pueda recibir
una respuesta regulatoria en una celula.
Los organismos unicelulares reciben información del medio y de otras células.
Los pluricelulares tienen una necesidad de comunicarse las células cercanas y
distantes para coordinar el trabajo. Las células eucariontes tienen un sistema
de proteinas que permiten responder a señales de otras células o del medio en
general (receptores de membrana y citoplasmáticos, proteína kinasas, proteína
fosfatasas, factores de transcripción)
Tipos de señales químicas: hay células y glándulas secretoras que producen una
molecula señal, estas pueden ser paracrinas (actuan cerca de la celula que las
creo o pueden ser endocrinas (actúan a distancia, liberan sus hormonas al
torrente sanguíneo). Hay sistemas circulatorios que pueden llevar estas señales,
alimento y nutrientes a todos los rincones del organismo. Y también hay un
sistema en que las células llegan directamente al órgano o tejido que debe
recibir la información, son las células nerviosas, la información se transmite
de dos maneras diferentes: cuando el contacto entre las membranas plasmáticas de
ambas células es muy intimo el mensaje se transmite directamente por corrientes
eléctricas abriendo canales ionicos sensibles a voltaje. Y cuando el contacto no
es intimo la neurona libera sustancias químicas especiales (neurotransmisores)
al espacio intracelular el cual se une a receptores de la membrana plasmática y
transmite su información.
Receptores de membrana: las hormonas hidrofilicas (péptidos), las moléculas de
los neurotransmisores y los facores de crecimiento se unen a receptores de
membrana. Hay tres tipos de receptores que son proteinas integrales:
- Ionotropicos o receptores acoplados a un canal: contienen un canal ionico en
su propia estructura, que se abre cuando se une a un neurotransmisor. Son
proteinas formadas por varias cadenas proteicas que atraviesan varias veces la
membrana. Son receptores de neurotransmisores y traductores muy rapidos de la
señal.
- Receptores acoplados a proteínas G: son aquellos capaces de asociarse a una
proteína de membrana que liga GTP (nucleótido trifosfatado) que traducirá la
señal por activación o inhibición de otra enzima de la membrana. Son monomericos
y atraviesan 7 veces la membrana plasmática. tienen la característica que llevan
unida una molécula de GDP (de allí su nombre). Mientras tengan el GDP unido
permanecen en estado inactivo, pero cuando reemplazan el GDP por GTP pasan a la
forma activa. Cuando están activas son capaces de activar, a su vez, a una
enzima de la membrana
- También el receptor puede tener actividad de enzima o estar asociado a una
enzima.
Traduccion de la señal recibida por los receptores de membrana: (cuadro machete
5 hoja 16)
Las células y su entorno: Para cumplir sus funciones vitales las células deben
intercambiar materia y energía con el medio, esto debe darse en un contexto
amplio que incluye el concepto de información, es decir, las células deben ser
capaces de captar y enviar señales al entorno, de manera tal que se adapte a las
fluctuaciones del medio y llegue a modificarlo.
En los vegetales cada celula esta rodeada de una fuerte pared de celulosa que
proporciona rigides estructural al conjunto y le permite soportar la presión
osmótica que acompaña al metabolismo de estas especies.
En los animales el entorno de cada celula puede ser conformado por otras células
o por matriz extracelular (ME): La matriz extracelular es la sustancia que ocupa
los espacios que quedan entre células. Su consistencia es variable de acuerdo a
los distintos tejidos (por ejemplo, es elástica en los cartílagos, muy dura en
los huesos, gelatinosa en la córnea, etc.). Tiene una función mecánica y
estructural pero, también, se relaciona con la regulación de la forma y
funciones celulares (como la proliferación, migración y desarrollo). Sus
componentes son:
- Proteoglucanos: son la base fundamental de la matriz extracelular. Inmersos en
ellos se encuentran los otros componentes. Son polianiones (muy ricos en cargas
negativas) por lo cual están muy hidratados, ocupando grandes volúmenes. Forman
geles muy hidratados que funcionan del mismo modo que una esponja embebida en
agua: si reciben presión, se deforman y expulsan el agua. Si dejan de recibir
presión, recuperan la forma original y se rehidratan.
- Proteínas fibrosas: son proteínas que están inmersas en la matriz de
proteoglucanos. Son básicamente dos:
• Colágeno: brinda a la matriz resistencia a la tracción. Es una molécula muy
resistente formada por tres cadenas polipeptídicas unidas entre sí por puentes
de hidrógeno. Su síntesis se lleva a cabo en el REG y se modifica en el Golgi,
pero su maduración se da en la matriz extracelular. Su síntesis se divide en
tres fases: fase ribosomal, fase cisternal y fase extracelular o matricial.
• Elastina: Proteina insoluble en agua presente en la ME de aquellos tejidos que
están sujetos a ciclos de tensión, deformación y recuperación. le da a la matriz
propiedades elásticas, es decir que ante tensiones puede deformarse pero cuando
la tensión cesa, recupera su forma original.
- Proteínas de adhesión: son proteínas que forman parte de la matriz
extracelular y posibilitan la unión de ésta con las células. Ejemplos:
fibronectina y laminina.