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Librito 7

CITOPLASMA FUNDAMENTAL O CITOSOL
El citoplasma fundamental es un sistema coloidal con grandes moleculas organicass como proteínas y acidos nucleicos con polisacaridos y lipidos. El solvente es el agua. Dicha matriz o citosol contituye el verdadero MEDIO INTERNO de la celula. Muchos procesos de sintesis (construccion) y degradacion (destruccion) de moleculas organicas ocurren aquí ya que entre las proteínas de la matriz citoplasmatica HAY ENZIMAS SOLUBLES. Un ej importante es la GLUCOLISIS: proceso de degradacion de la glucosa. Las enzimas responsables estan en el citoplasma fundamental. Tbm aca hay ribosomas.
Entre esos polimeros se encuentran proteínas fibrilares y globulares, que le dan propiedades al citoplasma de coloide. Esas proteínas se pueden polimerizar es decir unirse a estructuras mayores, cdo las fuerzas de union entre las proteínas son potentes, el coloide citoplasmatico sera VISCOSO, y poseera consistencia de gel, y si las fuerzas son libre, el coloide ser mas FLUIDO. Algunas proteínas cdo se polimerizan dan estructuras mayores con aspecto de fibrilillas. Estas mismas estan formadas por la union de muchas moleculas de proteínas dando estrucutras alargadas relacionadas entre si. Esta red constituye el CITOESQUELETO , los componentes del citoesqueleto interactuan entre si, contriubuyen a mantener la forma de la celula, armando una red bajo la membrana plasmatica que tbm se une a ella. Tbm participa en la traduccion de los mensajes que llegan desde el exterior, ademas sus componentes se unen a las endomembranas posibilitando los movimientos de organelas y vesiculas, asi como tbm contribuyen a los movimientos de la celula.

RIBOSOMAS: En la matriz citoplasmatica en los espacios entre la red del citoesqueleto pueden observarse los RIBOSOMAS, en gral aprarecen agrupados en conjuntos llamados POLIRRIBOSOMAS. Estan compuestos por ARN y proteínas distribuidos en 2 partuclas de distintos tamaños, las llamadas SUBUNIDAD MAYOR Y SUBUNIDAD MENOR del ribosoma. Los ribosomas son parte de la maquinatia con que se sintetizan proteínas, es en el ribosomas donde se podrucen estas uniones peptidicas, entonces en el citosol estan disponibles los demas partcipantes de la sintesis de proteínas, como los ARNt sintetasas y los diferentes factores proteicos que intervienen. Tbm llegaran los ARNm especificos para las proteínas a sintetizar.
CHAPERONAS Y PROTEASOMAS: El plegamiento o adquisicion de la estructura tridimensional de las proteínas es una reaccion importante que ocurre en el citosol, con la participacion de proteínas especificas: las CHAPERONAS y la degradacion de muchas proteínas que en el se encuentran la mayoria con intervencion del PROTEASOMA. Aunque tbm se degrada una proporcion importante de proteínas en los lisosomas y en el reticulo endoplasmatico. Tbm las chaperronas colaboran con su plegamiento, ensamblado y mantienen su forma, es posible que tbm que la protejan de degradacion por las proteasas. Las chaperronas intentan corregir la forma del mal plegamiento de una proteínas y si el error persiste la proteina sera desechada. Esto ocurre asi: La molécula condenada es “etiquetada” de modo de ser reconocida por un “verdugo” desctructor de proteínas, la etiqueta es un corto polipeptido: la UBIQUITINA que es reconocido por enorme complejo de muchas proteínas diferentes EL PROTEASOMA. Ahí numerosos proteasomas en el citosol y no solo degradan proteínas defectuosas sino tbm proteínas normales.


CITOESQUELETO: Esta constituido por 3 tipos de elementos que forman una compleja trama dinamica: A)LOS MICROTUBULOS B)LOS MICROFILAMENTOS C)LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

Estos sistemas primarios de filamentos (microfilamentos , filamentos intermedios y microtúbulos), están asociados a un conjunto de proteínas llamadas proteínas accesorias. Las proteínas accesorias cumplen distintas funciones y de acuerdo a estos roles se las clasifican en:
Ø Proteínas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerización) y acortamiento (despolimerización) de los filamentos principales.
Ø Proteínas ligadoras: conectan los filamentos entre si y con distintas estructuras celulares
Ø Proteínas motoras: sirven para la motilidad, contracción y cambios de forma celulares. También trasladan macromoléculas y organoides de un punto a otro del citoplasma.


A)MICROTUBULOS: Son estructuras formadas por proteínas principalmente por TUBULINA. La tubulina es una proteina GLOBULAR que al polimerizarse se dispone alrrededor de un eje central longitudinal, formando los microtubulos. En particular los MICROTUBULOS CITOPLASMATICOS, se disponen en el citoplasma justo por debajo de la membrana. A la vez los microtbulos se fijan en las membranas internas o endomembranas a traves de otras proteínas. En las prolongaciones celulares importantes, los microtubulos actuan como esqueleto a la que vez que contribuyen al transporte de sustancias desde y hacia el cuerpo de la celula. En las celulas vegetales se encuentran en gran numero debajo de la membrana plasmatica y paralelos a ella, ademas hay otros que se encuentran formando parte de estructuras mas o menos permanentes como los FLAGELOS, las CILIAS con sus CUERPOS BASALES y los CENTRIOLOS.
FUNCIONES DE LOS MICROTUBULOS:
Permiten o facilitan el desplazamiento de sustancias, granulos y vesiculas del citoplasma y la consecuente redistribucion del material intracelular. Tbm PARTICIPAN en la determinacion de la forma celular y su mantenimiento, especialmente en las prolongaciones proporcionando sosten a las organelas. Tbm INTERVIENEN en la movilidad de celulas aisladas o libres o celulas moviles de organismos pluricelulares. Tbm INTERVIENEN particularmente en el movimiento de cilias y flagelos.
Ademas los microtubulos tienen roles imp en la DIVISION CELULAR. En gral son rigidos y fuertes dando un sosten mecanico fundamental, capaz de mantener forma a la celula y su estructura. Su disposicion va variando por ej en una celula cilindrica o prismatica tendran una disposicion longitudinal, mientras que en una celula esferica tendran una distribucion radial tipo paraguas. En realidad para poder funcionar como motores, los microtubulos requieren de otras proteínas asociadas en particulas de la DINEINA Y la KINESINA.
DINEINAS: Esta formada por 10 cadenas o subunidades polipeptidicas y es una de las proteínas citoplasmaticas de mayor tamaño. Tiene un dominio motor, formado por 2 cabezas que se unene a los microtubulos y se desplazan por ellos. Junto con las kinesinas participan del movimiento de vesiculas y organelas. En genral parece que transportan en un sentido centrípeto o en sentido contrario al transporte por kinesinas. Intervienen en el movimiento de los cromosomas sobre los microtubulos que forman el huso durante la division celular. Participan de la endocitosis
KINESINAS: Es el motor del movimiento de vesiculas por los microtubulos del axon. La KINESINA es una proteína formada por varias cadenas de polipeptidos, que presenta diferentes dominios o regiones: tiene 2 cabezas con estructura globular que se unen a los microtubulos y constituyen el dominio motor y una cola o dominio de transporte que “engancha” el elemento a transportar. El transporte de Kinesinas, sobre los microtubulos, depende ESTRICTAMENTE DE ATP Y PROCEDE POR PASOS. Las cabezas tienen sitios de union al ATP y tienen actividad de ATPasa. Lo mismo ocurre con las cabezas de la DINEINA. En gral el transporte por kinesinas aleja las vesiculas u organelas desde el centro de la celula hacia la membrana plasmatica (movimiento centrifugo) y esto tiene que ver con la ubicación de las subunidades de tubulina en el microtubulo, es decir, con la polaridad de los microtubulos.
ORGANIZADORES DE MICROTUBULOS: CENTROSOMAS Y CUERPOS BASALES
Los microtubulos se polimerizan y ensamblan a partir de ciertas estructuras que son capaces de organizarlos: los CENTROSOMAS Y los CUERPOS BASALES. Los microtubulos citoplasmaticos se forman a partir del centrosoma que esta constituido por 2 CENTRIOLOS (9 tripletes)
CENTROSOMAS: Estan formados por los centriolos que son estructuras pequeñas alargadas, en forma de cilindros huecos. Las paredes estan formadas por haces de microtubulos. Son constantes en las celulas animales y se ubican cerca del nucleo, en el citoplasma. No hay en celulas vegetales, en ellas los micortubulos se organizan a partir de placas que se apoyan en la cara citoplasmatica de la envoltura nuclear. Siempre existe al menos UN PAR DE CENTROLOS O CENTROSOMA por cada celula eucarionte animal. Se disponen en forma perpendicular entre si. Cada centrosoma o par esta formado por un CENTRIOLO PADRE Y un CENTRIOLO HIJO y en ellos se observa la convergencia de los microtubulos citoplasmaticos, alrededor del centrosoma hay un materi amorfo pericentriolar que es desde donde parecen organizarse los microtubulos. Los centriolos tiene una importante funcion en la division celular de las celulas animales. Ademas parecen estar involucrados en la formacion de cilias y flagelos, ya que serian los que originan los cuerpos basales.
CUERPOS BASALES: Se encuentran siempre justo por debajo de la membrana plasmatica, se orginan los microtubulos que constituyen lass fibrillas de las cilias o de los flagelos. En realidad su estrucutura es similar a la de los centriolos. Los cuerpos basales, a diferencia de los cilios y flagelos no poseen microtubulos centrales, pero POSEEN 9 TRIPLETES de micortubulos PERIFERICOS constituidos por UN MICROTUBULO COMPLETO Y 2 INCOMPLETOS.
CILLIAS Y FLAGELOS: En las células eucariontes de organismos unicelulares como los flagelados y ciliados encontramos este tipo de organoides que protuyen de la superficie celular. Pero tbm en los organismos pluricelulares hay celulas que poseen estas estructuras. Se dijo cilios siempre en plural porque estan en un numero abundante sobre la superficie de la celula y su movimiento es coordinado. Mientras que el flagelo se presenta ailado es bastante mas largo y su movimiento es ondulante. Ambos tienen estrucura similar y se organizan a partir de un cuerpo basal, creciendo hacia fuera, pero siempre rodeados por la membrana plasmatica. REGULACION Y COORDINACION DEL MOVIMIENTOS DE CILIOS Y FLAGELOS: La regulacion y la coordinacion esta ligada a su propia estructura, los cilios baten coordinamente en una superficie celulares. La velociadad con que baten los cilios es dependiente de la concentracion de AMPc que es un nucleotido con un rol fundamental en la transduccion de señales que llegan a trves de la membrana plasmatica, por ese motivo se como SEGUNDO MENSAJERO O MENSAJERO INTRACELULAR fundamentales de las celulas, se produce HIPERPOLARIZACION de la membrana plasmatica es decir que la diferencia de potencial electrico a ambos lados se tornaba aun mas negatica que el potecial en reposo. Esto se debe a canales ionicos que se abren. La hiperpolarizacion estimula la enzima ADENILATO CICLASA que se encuentra en la membrana y que si podra producir AMPc. El aumento de la concentracion de este segundo mensajero produce muchas cambios intracelulares entre los cuales se encuentra la activacion de ciertas PROTEÍNAS KINASAS, capaces de fosforilar determinadaas proteínas. Parece que la fosforilacion de proteínas del azonema de los cilios es capaz de modificar su conformacion espacial. El calcio es tbm un mensajero intracelular, fundamental en la transduccion de señales que llegan desde el exterio, este aumento en la concentracion del cation produce una cascada de eventos en que se modifican proteínas, dsp cambia el sentido de batido de los cilios, cuando el calcio intracelular desciende nuevamente vuelve a invertirse el movimiento de los cilios.
B)MICROFILAMENTOS: Son mas pequeños que los microtubulos. Los microfilamentos del musculo y todas las variedades que posean ACTINA Y MIOSINA, que son proteínas contractiles perteneces a este grupo. La ACTINA se encuentra en todas las celulas y transformacion de una conformacion globular a una fibrilar es en gran medida responsable de la transformacion del estado sol de gel de la matriz citoplasmatica. Los microfilamientos de actina y miosina son los responsables de la contractilidad de la celula muscular, en las otras celulas eucariontes existen microfilamentos semejantes, aunque en menor proporcion y con diferente organización. Cuando se observa el ctiplasma de una celula viva puede comprobarse un movimiento continuo de sus componentes, estas CORRIENTES CITOPLASMATICAS que se presetan tanto en celulas animales como vegetales. Los microfilamentos contractiles parecen estar involucrados en los mecanismos responsables de dichas corrientes y tbm estan relacionados con los movimientos de la celula en gral.


ACTINA: Es una proteina que se conoce como responsable de la contraccion de las celulas. La actina es una proteina globular que a su vez se polimeriza dando largos filamentos. Cada molécula de actina tiene varios dominos con diferentes funciones y tiene una polaridad definada, con una “cabeza” y una “cola” de modo que siempre se une con las demas moleculas de actina siguiendo una direccion determinada. Hay un conjunto (pool) de moleculas de actina aislada, que se denomina ACTINA G (Globular) que debe unir ATP para poder formar microfilamentos, se unene en largas cadenas de de a 2 forman una doble helice: esta firbilla se denomina ACTINA F (fibrilar). Las moleculas de actina se une aa otras proteínas pequeñas que son capaces de regular la polimerizacion. Los microfilamentos de actina se encuentran distribuidos por toda la celula, pero de maneras diferentes.La actina es la proteina mas abundante en las celulas eucariontes. La actina alfa es la que se encuentra en las celulas musculares y la actina beta y gama en las celulas no musculares. Son microfilamentos de actina los que forman el esqueleto de las microvellosidades.

MIOSINA: Las moleculas de miosina que se conocen hasta ahora pertenecen a dos tipos: 1 y 2. Cade molécula de miosina tipo 2 tiene DOMINIOS GLOBULARES formados por 2 CABEZAS voluminosas unidas a una larga cadena cada una. Estas cadenas se entrelazan formando una alfa-helice que constituye la COLA. La molécula esta formada por 2 cadenas pesadas unida cada una a 2 cadenas livianas, las cadenas pesadas son las que tienen un dominio globular formando la parte motora de la cabeza y un domino fibrilar que se entrelaza con el de la otra cadena pesada, para formar la cola. A su vez, las moleculas de miosina se unen para formar FILAMENTOS con las colas hacia adentro y las cabezas hacia la periferia y son las colas las responsables de esta asociacion. Es en el dominio globular donde reside la FUNCION DE MOTOR de la miosina que le permite desplazarse sobre los filamentos de la miosina. Y es la cola de la molécula la que puede ligar un filamento de actina a la membrana plasmatica o unir 2 filamentos de actina de modo tal de poder deslizar luego sobre el otro, lo que constituye la base de la CONTRACCION de cualquier celula. Las microfilamentos de actina y de miosina estan altamente organizados en las celulas musculares de miocardio y de musculo esqueletico donde constituyen la maquinaria para la contraccion muscular. En la division celular son responsables de formar el ANILLO CONTRACTIL que termina separando el citoplasma en 2. Las miosinas de tipo 1 tienen en gral una sola cabeza y son menos conocidas pero parecen lacalizarse preferentemente bajo la membrana plasmaticca. Laa region bajo la membrana es muy activa en cuanto la endocitosis, exocitosis y emision de prolongaciones. En esos movimientos intervienen los microfilamentos.


C)FILAMENTOS INTERMEDIOS:
Son FILAMENTOS COMPACTOS que se encuentran en las celulas animales, no se ramifican y pueden relacionarse con los microtubulos. Estan formados por DIVERSAS PROTEÍNAS PARECIDAS a las de los microtubulos. Son filamentos muy resistentes a la traccion, son insolubles y bastantes resistentes al ataque de proteasas. Se ensamblan y desensamblan continuamente. Este tipo de filamentos , NO CONTRACTILES, se encuentran en gran proporcion en las CELULAS DE LOS TEGUMENTOS (PIEL). Alli la proteínas mas importante es la QUERATINA. Los filamentos intermedios no contractiles abundantes en las prolongaciones de las celulas nerviosas donde se conocen como NEUROFILAMENTOS, en gra se consideran una parte relativamente pasiva de citoesqueleto, contribuyendo a mantenerr la forma y la posicion de la celula. Sin embargo, algunos pueden intervenir en el transporte de sustancias y en mantener fijos ciertos componentes del citplasma, anclados a ellos. Estos filamentos unidos a proteínas de la membrana plasmatica insertandose en especial en estructuras como los DESOSOMAS que fijan la membrana de una celula a la matriz intercelular por ej de la membrana basal haciendola mas rigida en esa porcion y parecen afectar en diversos grados los fenomenos en que la mebrana plasmatica participa. Si tenemos en cuenta que la membrana es fluida estas uniones contribuirian a anclar las proteínas de la membrana que “flotan” entre los lipidos.
MOVILIDAD: cdo las celulas se desplazan sobre su sustrato reptando, se producen cambios simultaneos en el citoplasma que son diferentes en las distintas regiones. La principal responsable de estos movimientos es la actina. La celula debe adherirse fuertemente al sustrato de algun punto para poder desplazarse sobre el. Se identificaron 3 procesos de desplazamiento sobre sustrtos: la PROTRUSION en que se emiten lamelipodios y filopodios hacia delante en la parte frontal; ENGANCHE en que la actina se conecta con el sustrato y TRACCIO en que el cuerpo celular es desplazado hacia delante. Parece que gracias a la ACTIVA POLIMERIZACION DE ACTINA se producen los lamelipodios y filopodios hacia delante. Luego ACTUAN MOTORES DE MIOSINA TIPO 1 unidos a la membrana que pueden dirigir la celula hacia delante desplazandose sobre microfilamentos de actina. Otra posibilidad seria que el citoplasma contenido en las protrusiones fuera impulsado por la presion hidrostatica generada por la contraccion de la corteza citoplasmatica. El enganche de actina al sustrato se produciria por CONDUCTOS PUNTUALES, lacalizados: ciertos RECEPTORES DE MEMBRANA que son capaces de reconocer a PPROTEÍNASDE LA MATRIZ EXTRACELULAR, unen la membrana al sustrato a traves de unirse a dichas prproteínasY los filamentos de actina que estan dentro de la celula, interactuan con el dominio citoplasmatico de esos receptores. La traccion es las parte mas desconocida de todo el proceso.






Librito 8 (parte 2)

Las celulas eucariontes particularmente las animales contienen un sistema muy elaborado de proteínas que permiten resonder a señales de otras celulas o del medio en general. RECPTORES DE MEMBRANA Y CITOPLASMATICOS, PROTEÍNAS KINASAS (PK) Y PROTEÍNAS FOSFATASAS, proteínas que unen GTP (PROTEÍNAS- G) y muchusimas mas proteínas entre las que se encuentran FACTORES DE TRANSCRIPCION que actuan sobre la expresion de los genes constituyen una serie de vias para canalizar los mensajes que llegan desde el exterior de la celula y producir una rta.

TIPOS DE SEÑALES QUIMICAS
Se denominan secreciones PARACRINAS o puden actuar a distancia llevadas por algun sistema de circulacion: secreciones ENDOCRINAS. En el caso de las señales paracrinas es imp que las moleculas se queden concentradas en el lugar que no difundan lejos asi que o bien son captadas por las celulas vecinas a las que secretan la señal o quedan atrapadas en la matriz intercelular o son destruidas enzimaticamente en ese mismo lugar. En los organismos mayores han evolucionado grupos de CELULAS ESPECIALIZADAS capaces de fabricar y secretar señales estas son las celulas y GLANDULAS ENDOCRINAS Y PARACRINAS las que secretan señales, tbm evolucionaron SISTEMAS CRICULATORIOS que pueden llevar alimento y nutrientes asi como dichas señales a todos rincones del organismos. Las glandulas endocrinas liberan sus hormonas al torrente sanquineo por el que viajan a lugares distantes hasta celulas capaces de reconocer el mjs porque son portadoras de recptores que reconocen a esa hormona. Pero existe otro sistema en que las celulas llegan directamente al organo o tejido que debera recibir la info. Son las celulas CELULAS NERVIOSAS que tienen prolongaciones que pueden atravesar largas distancias hasta llegar a sus celulas blanco. La info se transmite de 2 maneras diferentes según el tipo de contacto o sinapsis entre la prolongacion nerviosa (PRESINAPTICA que es la que manda el mjs) y la celula a la que llega (POSTSINAPTICA que recibe el mjs), cuando el contacto entre las membranas plasmaticas de ambas celulas es muy intimo (con uniones estrechas, como en algunas sinapsis) el mjs podra transmitirse directamente por corrientes electricas que alteran el potencial electrico de las membranas y asi se abriran canales inonicos sensibles a voltaje y tambien cuando se trata de SINAPSIS QUIMICAS en que el contacto no es intimo la neurona es capaz de liberar sustancias quimicas especiales los NEUROTRANSMISORES al espacio intercelular el neurotransmisor se une a un receptores especificos de la membrana plsmatica de la celula postsinaptca transmitiendo asi la info.
Un grupo de moleculas señal, algunas hormonas y vitaminas (mensajeros quimicos) que son altamente (HIDROFOBICAS) son capaces de atravesar la membrana plasmatica y se unen a RECEPTORES INTRACELULARES en el citoplasma. Las HORMONAS ESTEROIDEAS derivadas del colesterol como las sexuales producidas por las gonadas y los CORTICOESTEROIDES producidos por las glandulas suprarrenales se unen a receptores citosolicos. Los receptores son capaces de unirse a SECUENCIAS ESPECIFICAS DE ADN en el nucleo y asi activar o suprimir la EXPRESION DE CIERTOS GENES. En un primer paso que requiere alrrededor de media hora se expresan, es decir se traducen ciertos genes que luego inducen la expresion de otros mas tardios. Es importante tener en cta el organo o celulas blanco de estas hormonas ya que de ello dependen los efectos que producen. Tambien las hormonas de la GLANDULA TIROIDES derivadas del aminoacido tirosina atraviesan la membrana plasmatica y se unen a receptores citosolicos que actuan sobre el genoma de la celula

RECPTORES DE MEMBRANA
Las hormonas hidrofilicas (que son peptidos) las moleculas de los neurotransmisores mas conocidos (muchas derivadas de aminoacidos) y los factorees de crecimiento (peptidos) se unen a receptores de membrana. Existen al menos 3 diferentes tipos de receptores que son PROTEINAS INTEGRALES
1) Hay receptores que contienen un canal ionico en su propia estructura el que se abrira cdo se una el neorutransmisor o el ligado correspondiente por los que se conocen como IONOTROPICOS O RECEPTORES ACOLADOS A UN CANAL. Estos receptores son proteínas formadas por varias cadenas o subunidades proteicas que atraviesan varias veces la membrana cada una, son receptores de neurotransmisores como la acetilcolina o el glutamato o el GABA y son transductotres muy rapidos de la señal ya que son capaces de modificar notablemente el potencial de reposo de la membrana plasmatica permitiendo la generacion de corrientes ionicas que pueden ser conocidas a lo largo del axon.
2) Se conocen como RECPTORES ACOPLADOS A PROTEÍNAS G aquellos que son capaces de aociarse a una proteina de membrana que liga GTP que traducira la señal por activacion o inhibicion de otra enzima de la membrana. Estos recpetores perteneces a la familia mas abundantes de recpetores de membrana son MONOMERICOS Y ATRAVIESAN 7 VECES LA MEMBRANA PLASMATICA, una parte de la cadena proteica que una 2 segmentos de transmembrana y queda mirando hacia dentro de la celula es decir en el citoplasma es la principal responsable de la union con la proteina G. Existe una gran familia de proteínas G algunas de las cuales son capaces de activar la enzima ADENILATO CICLASA que producira el mensajero intracelular AMPc otras inhibiran la adenilato ciclasa y aun otras activaran FOSFOLIPASAS (PL) como la PLC que degradan fosofolipidos de la membrana liberando mensajeros derivados. Por ultimo otras proteínas G actuaran directamente sobre canales ionicos modificando su estado
3) Tambien el receptor puede tener activadad de ENZIMA en su propia molécula o estar muy fuertemente asociado a una enzima. Hay duferentes tipos de receptores en general de peptidos que tienen funcion enzimatica en la misma molécula o cuyo dominio intracelular esta acoplado directamente a una enzima. Esta formado por una proteina integral que atraviesa una sola vez la membrana. Hay 5 tipos diferentes que tienen diferentes actividades enzimaticas. Pero los mas abundantes son tirosina-kinasas y receptores acoplados a tirosina-kinasas.


TRANSDUCCION DE LA SEÑAL RECIBIDA POR LOS RECPTORES DE MEMBRANA: Entonces la rta a una señal del tipo de un neurotransmisor esta medida por un recptor de membrana cuya activacion producira cambios en la concentracion de algun mensajero intracelular que finalmente actuara sobre una preina kinasa que comenzara la casacada de reacciones dde fosforilacion y desfosforilacion de ciertas proteínas que lleven a la rta. Entre las proteínas que pueden ser fosforiladas estan los propios receptores y canales ionicos de la membrana. Los otros recptores de membrana son en general proteínas que atraviesan una sola vez la membrana y tienen actividad de preonas kinansas en el dominio intracelular del receptor.
PROTEÍNAS G Y PROTEINA KINASA
Los recptores acolpados a PROTEÍNAS G median muchisimas rta para mas de un centenar de receptores diferentes. La familia de proteínas G tiene miembros como la Gs que estimula la ADENILATO CICLASA (AC) o como la Gi que inhibi la misma enzima. Tbm hay proteínas Gq que estimulan la FOSFOLIPASA (PLC) y proteínas Gk que actuan sobre canales de K+. Un mismo receptor puede producir rta en diferentes tejidos principalmente porque la maquinaria intracelular es distinta. Una vez que se una el ligando (señal) desde el exterior de la celula el receptor se acopla a la proteina G. Esta tiene 3 subunidades o sea que es TRIMERICA, actua como GTPasa (es decir que degrada GTP a GDP) y tiene sualmente unido GDP. Cuando el receptor es activado y se une a una subunidad de la preotina G, la SUBUNIDAD ALFa, se activa uniendose a GTP. Cuando gracias a su actividad de GTPasa degrada al GTP se vuelve a incativar. Durante el tiempo que permanece activada en general se disocia de la otras 2 SUBUNIDADES (BETA y GAMA) que ahora son capaces de actiar sobre otra proteina de membrana como la enzima adenilato ciclasa (AC) o la fosfolipasa C (PLC) que entonces produciran una mensajero intracelular o 2 mensajero ya que se trata de una molécula que esta dentro del citoplasma. Un aumento de la concentracion de AMPc por acticacion de la ADENILATO CICLASA activara la PROTEINA KINASA A, mientras que un aumento en la liberancion de inositol polifosfato y dicilglicerol por activacion de la FOSFOLIPASA C, produciran un aumento en la concentracion de calcio citoplasmatico y una activacion de la PROTEINA KINASA C. La consecuencias de estas 2 cascadas de enzimas y reacciones con distintas. Como un ejemplo de lacaticadad de las PROTEÍNAS H ACOPLADAS A AC, tmb se descubrio que el AMPc es un mensajero intracelular. El aumento en AMP activa PKA que fosforila a la FOSFORILASA KINASA que a su vez fosforila a la GLUCOGENO FOSFORILASA. Esta enzima es capaz entonces de separa moleculas de glucosa del glucogeno almacenado en el musculo. La PKA actua todavia sobre otra enzima, la GLUCOGENO SINTETASA que es la encargada de sintetizar glucogeno almacenando glucosa. Al estar fosforilada la enzima esta inhibida y no puede sintetizar glucogeno. Asi ambas vias contribuyen a aumentar la glucosa disponible para la glucolisis. Entonces se almacena mucho energia en forma de ATP. En otras celulas el aumento de AMPc y la consiguiente activacion de PKA puede llegar a activar la expresion de ciertos genes.
Solo entre los receptores que responden a acetilcolina podemos contar 5 diferentes ligados a proteínas G, entre los receptores colinergicos acoplados a proteínas G los hay acoplados a Gq es decir qu eactivan la PLAC. Como resultado de la degradacion del fosfolipido por la PLAC, se liberan inositolespolifosfatos como IP3 y DIACILGLICEROL (los 2 son segundos mensajeros). El IP3 produce liberacion de calcio de los depostos intercelulares (cisternas del REL) aumentando la concentracion en el citosol. El calcio es un mensajero para muchas señales diferentes. El DIACILGLICEROL puede por un lado activar PKC y por otro degradarse aun mas liberando acidos grasos que es otro mensajero celular.
Las proteínas kinasas a determinadas proteínas es decir que son especificas y en gral hay 2 tipos principales las SERINA/TREONINA KINASAS que fosforilan en esos residuos de amino y las TIROSINA- KINASAS que fosforilan residuos de tirosina. La PKC es una serina/treonina kinasas cuyo sustrato o sea la ptroteina que fosforila depende del tipo celular. Esta altamente concentrada en el sistema nervioso especialmente en el cerebro donde fosforila canales ionicos. Su activacion produce su TRANSLOCACION del citosol a la membrana plasmatica Tbm puede llegar a indcir la expresion de ciertos genes.
En resumen los protagonistas de la transduccion de un estimulo o señal que llega del espacio extracelular desde una celula cercana o desde alguna lejana son en gral las proteínas receptoras de membrana asociada o no a canales ionicos o receptores citoplasmaticos, proteínas transductoras de las señales que llegan a esos receptores como als proteínas G de membrana, encimas de membrana asociadas capaces de producir mensajeros especificos como nucleotidos ciclicos enzimas como las proteínas kinasas y las proteínas fosfatasas capaces de fosforilar y desfosforilar diferentes proteínas. El rol d e esta fosforiacion es el de modificar la conformacion de la proteina de modo de activar una funcion enzimatica o promover su acoplamiento a otras subunidades o a otras proteínas o hacer mas o menos permeable un canal ionico y como consecuencia de estas reacciones se activan factores de transcripcion. Los receptores citoplasmaticos peden ser translocados al nucleo celular donde ejercen su accion sobre el genoma activando o inhibiendo la expresion de genes especificos.

AMPLIFICACION DE LA SEÑAL: Las cascadas de reacciones catalizadas por distintas enzimas que se activan por proteínas G acopladas a receptores de membrana pueden ser amplificadas en las distintas etapas. Por ej una señal que active una molécula de receptor capaz de acoplarse a Gs, activara muchas de estas proteínas G que a su vez activaran a la AC. Pero ademas cada Gs estara activada mientras no se hidrolice el GTP unido lo que tomara algunos segundos, en ese intervalo estara activada la AC a la que se unio y seguira produciendo AMPc.


Librito 8 (parte 3)

Las celulas deben ser capaces de capaces tanto de captar señales del entorno cuanto de enviar señales al mismo de manera tal de adaptarse a las fluctuaciones del medio llegando en algunos casos a modificarlo. Este tipo de adaptaciones puede verse tempranamente en procariotas, ajo la forma de las gruesas paredes de peptidoglicanos que edifican por fuera de la membrsana plasmatica y se hace mas evidente en batterias formadoras de colonias en las culaes, cada celula se asocia con otras de la misma especie gracias a que segrega hacia el medio polisacaridos que le dan al conjunto (colonia) forma y estructura caracteristicas de la misma.
Asi en los vegetales superiores cada celula esta redeada de una fuerte pared de celulosa. La cual no solo proporciona rigidez estructural al conjunto sino que ademas le permite soportar la presion osmotica que acompaña al metabolismo de estas especies. Entre los animales cuyos organismos estan formados por diversos tipos celulates especializados para desempeñar distintas funciones el entorno de cada celula puede estar formado por otras celulas o bien total o parcialemente por la denominada MATRIZ EXTRACELULAR (ME).
La ME una suerte de “relleno” que ocupa mas de la mitad del volumen total tisuliar y su consistencia puede variar entre elastica (como el cartilago) o extremadamente dura (como el hueso) o gelatinosa (como la cornea) o fibrosa (como ligamentos y tendones), es decir la ME puede adaptarse a una notable diversidad de funciones biologicas, las cuales no son solamente de tipo mecanico o estructural sino que extienden a la regulacion de las formas y funcinoes de las celulas con las que esta en contacto, las que a se vez son las que la forman.

COMPOSICION: En las vertebrados, las sintesis de los componentes de la ME esta a cargo de una tipo de celula conocidad con el nombre de FIRBROBLASTO y se expresa como una secrecion local constituida por macromoleculas, glucoproteinas, las que según su estrcutura y funcion pueden adaptarse a 3 tipos: A) los proteoglucanos B) Las fibroproteinas (colageno, elastina) y C) Las proteínas de adhesion (fibronectina, laminina).


A) PROTEOGLUCANOS
Los proteoglucanos y en especial los agregados de ellos, se encuentaran entre las moleculas de mayor tamaño sintetizadas por los vertebrados, se caracterizan por ser polianiones por lo cual estan altamente hidratados, adoptando una conformacion extendida (no prlegada) que los lleva a ocupar un gran volumen por lo que en medio acuoso y aun en bajas concentracinoes producen soluciinoes viscosas o bien forman geles hidratados porosos y elasticos comparables en su funcionamiento a una esponja embebida en agua pues si recieben presion en un sentido se degorman parcialmente expulsando agua , al cesar la preison se rehidrata el gel recuperando su forma.
Es coonveniente ver a los proteoglucanos como una familia de glucoproteinas, los glucosamiaminoglucanos (GAG) que los conforman pueden ser de distinta composicion y aun de distinta longuitud algo equivalente, puede decirse del nucleo proteico central cuya secuencia aminoacidica aunque presente en segmentos con motivos repetidos, varia según el tipo de tejido conectivo del cual son aislados. Esta heterogeneidad estructural permite suponer que esta flia de glucopproteinas cumple otras funciones ademas de las mecanicas. Se ha relacionado ademas a otros tipos de proteoglucanos con la migraciones celular que acompaña la reparacion de heridas, habiendose propuesto que algunas moleculas de señalizacion requiere la precesencia de proteoglucanos para lograr una union con los receptores especigicos presentes en la membrena plasmatica del FIBROBLASTO (funcion correceptor). Se ha podido determinar que algunos proteoglucanos de menor peso molecular sintetizados tanto por fibroblastos como por celulas epiteliales no son cretados hacia la ME sin que quedan anclados a la matriz lipidica de la membrana plasmatica donde serviran de nexo entre componentes del citoesqueleto (actina) y compenentes fibrilares de la matriz extracelular (funcion cointegrinas).
LA FAMILIA DE LOS COLAGENOS:
LAS glucoproteinas son sintetizadas en los FIBROBLASTOS bajo la forma de precursores de menor peso molecular y completan su ensamble y orientacion fuera de la celula (proceso denominado maduracion extracelular). Son en los mamiferos, las proteínas mas abundantes tanto mas, cuanto mayor sea el tamaño del mismo encontrandose en los diversos tpos de tejidos conectivos y aun formando parte de algunas proteínas integrales de membrana.
Se han caracterizado alrededor de 20 tipos de distintos colagenos presentando todos aquellos un rasgo dinstinto comun: La repeticion de un triplete de aminoacidos caracteristico (gli- X- Y) dibde X representa grecuentemente PROLINA e Y es ocupado frecuentemente por HIDROXILISINA; GLICOLA, invariablemente encabeza cada triplete de aminoacidos. Si bien este motivo (gli- X- Y) no es exclusivo de los colagenos- se han encontrado en otras proteínas estructurales- los componentes de esta superfamilia son practicamente catentes en su forma madura extracelular del aminoacido azufrado cisteina, presente habitualmente en aquellas. Otro aspecto distintivo de los miembros de la superfamilia es la longevidad, en efecto, suelen transcurrir meses hasta que una fibra colagena madura sea reemplazada por otra nueva mientras que por ej la vida media de las proteínas citosolicas suele medirse en horas o dias. A pesar de los rasgos en comun que presetan los miembros de esta superfamilia de glucoproteinas existen detalles que permiten diferenciar los 20 tipos distintos, estos detalles diferenciales deben buscarse en la estructura molecular en la distribucion tisuliar y en la funcion que cumple cada componente.
TIPIFICACION DE LOS COLAGENOS: Tal como se adelanto todos los colagenos maduros presentes en la ME estan compuetos por unidades repetitivas denominadas TROPOCOLAGENO la cual esta constituida por 3 cadenas polipeptidicas trenzadas entre si. Algunos tipos de coleganos estan formados por unidades de tropocolageno homotrimericas es decir las 3 cadenas polipeptidicas al, son iguales entre si. Otros colagenos estan formados por unidades de tropocolageno heterotrimericas es decir las 3 cadenas polipeptidicas que lo componen no son iguales entre si ( hay 2 mellisas y otra distitna). Todos los tpos de colagenos menos el 4 (que forma redes), el 7 (que forma fibras de anclaje) y el 8 (que forma redes hezagonales) forman fibrillas.
Hay varios factores que influyen sobre tal variedad factores que son propios del preceso de sintesis biologica de los colagenos, comezando por los determinantes geneticos: cada cadena polipepdica esta codificada por un gen distinto a esto debe sumarse el hecho que los productos primarios de la sintesis ribosomal sufren profundas modificaciones en el RE y finalmente deben tenerse en cuenta los diversos pasos que conforman la maduracion extracelular.
BIOSINTESIS DE COLAGENOS: La sintesis de colagenos puede dividirse didacticamente en 3 fases según su localizacion celular: 1) FASE RIBOSOMAL, 2) FASE CISTERNAL (REFERIDA AL RE) Y 3) FASE EXTRACELULAR O MATRICIAL (REFERIDA A LA ME)

FASE 1: Cada una de las cadenas polipeptidicas alfa (que en la forma madura extracelular componen el trimero llamado TROPOCOLAGENO bloque repetitivo que genera luego las fibrillas) es sinteitzada sincronicamente en un ribosomas distinto, bajo la forma de un presursor. Los precursores tienen en comun con la forma dacura el dominio central helicondial pero se diferencia de aquella por presentar c/u de sus extremos un dominio globular conocidas como extremo amino (N) y extreño carboxilo (C). Ambos dominios globulares no presentan el motivo (gli- X- Y) pero son ricos en cisteina y asparragina. En la punta del extremo N se situa el peptido señal hidrofobico, impresindible para ligar a la proteina de reconocimiento de señal PRS que guiara al conjunto hacia la membrana del reticulo, donde el peptido naciente trslocara al lumen. Otra diferencia a señalear es que la cadena precursora naciente que esta formandose en el ribosoma carece de aminoacidos tipicos y casi exclusivos del colageno maduro tmp estan glicosilados como en este. Conformo el domino globular N ingresa a la luz del RE y se elimina el peptido señal se entra en la segunda fase de la sintesis a pesar de que aun no culmino la primera pues el ribosoma continua formando la parte restante del precursor. Al perder el peptido señal el ppalfa pasa a llamarse procadena alfa (p alfa).

FASE 2: Mientras los ribosomas terminan de sintetizar las cadenas nacientes (pp alfa) sobre la parte de estas que ya ingreso al lumen del RE se llevan a cabo secuancialmente un conjunto de fenomenos denominados MODIFICADORES POSTRADUCCIONALES que comprende la hidroxilacion, glicosilacion, formacion de enlaces covalente disulfuro y superenrrollamiento de las procadenas.
La hidroxilacion es un proceso catalizado por hidroxilasas (enzimas) las que requieren para su actividad oxigeno y hierro. Tiene lugar sobre los aminoacidos prolina y en menor medidaa sobre lisina los que son transformados en hidroxilisina respectivamente. La formacion extracelular, la falta de vitamina C en la dieta produce colagenos maduros inestables y debiles.
Glicosilacion: Es un proceso enzimatico que consiste en añadir secuencialmente monosacaridos dobre las procadenas. Se han encontrado 2 tipos de enzimas resitdentes: las glicosiltransferasas tipo 0, que unen galactosa y luego glucosa sobre galactosa. Tanto la hidroxilacion como la glicosilacion de los dominos helicoidales deben iniciarse tempranamente, es decir, cuando una no finalizo la sintesis ribosolal de la cadena madura esto es asi debido a que as enzimas involucradas no pueden actuar cuando 3 procadenas trenzen en superenrrollamiento en cambio la glicosilacion del dominio globular C puede extenderse durante el paso siguiente el cual se iniciaciando unas enzimas residentes en el lumen del reticula catalizan la formacion de ptes disulfuro en los 2 dominios globulares de procadena, estos ptes disulfuro se forman no solo dentro de cada cadena sino que el dominio globular C se verifica la dormacion de puentes entre las 3 procadenas. La correcta selección de las 3 procadenas que ocurre a nivel de los dominios globulares C se ha denominadaa FUNCION DE REGISTRO y es mas relevante aun en aquellos fibroblastos capaces de fabricar mas de un tipo de colageno. Una vez seleccionadas las 3 procadenas estas se trenzan entre si con giro a la derecha. El adhecuado superenrrollamiento requiere la presencia de chaperonas residentes en el lumen del RE y procede desde el extremo C globular hacia el extremo N globular y se sostiene gracias a la formacion de numerosas ptes de hidrogeno entre las 3 cadenas. Completado el superenrrollamiento estamos en presencia de la molécula de PROCOLAGENO. Aun el lumen del RE las moleculas de procolageno son sometidas a un estricto “control de calidad” gracias al cual auqellas no correctamente formadas son eliminadas. La fase 2 se completa cuando las moleculas de procolageno son empacadas en vesiculas secretorias y luego son volcadas al espacio extracelular por el proceso de exocitosis.


FASE 3: De procesamiento extracelular y formacion de fibrillas o redes. Se denomina procesamiento a la FRAGAMENTACION ENZIMATICA QUE SUFREN LAS MOLECULAS DE PROCOLAGENO CDO SON VOLCADAS AL ESPACIO EXTRACELULAR ,LOS SITOS EXACTOS DONDE SE PRODUCIRAN LOS CORTES DEPENDE DEL TIPO DE COLAGENO.
La enzima fragmentadora (procolageno peptidasas) se originan en los mismmo fibroblastos que sintetizan al colageno, pero solo hidrolizan al procolageno en el espacio extracelular. En la mayor parte de los distintos tipos de procolageno formadores de fibrillas en los que ha estudiado el procesado extracelular se ha visto que el domino globular C terminal es elimanado por una peptidasa especifica, la que con un solo corte separa al domino globular completo si el peptido de registro no fuera eliminado no podrian luego formarse las fibrillas colagenas. En el otro extremo de la molécula de procolageno (cola) el pecesado del peptido N terminal corre a cargo de distintas peptidasas las que coran c/u en su lugar especifico.
Por otra parte los colagenos que no forman fibrillas no sufren eel mismo procesamiento extracelular pues la fragmentacion se lleva a cabo sin eliminar completamente el dominio C terminal (cabeza) ni el dominio N terminal (cola). Los procolagenos prcesados se denominan TROPOCOLAGENOS, la agragacion de muchas unidades de tropocolagenos formaran las fibrillas y redes maduras.



AUTOENSAMBLE: Se denomira asi a la tendencia que muestran las unidades de tropocolageno a alinearse estrechamete las unas con las otras con sus ejes mayores paralelos. Hay varios factores que contribuyen al autoensamble: los tropocolagenos seon mucho menos solubles en el medio acuoso extracelular que los procolagenos, ademas la eliminacion de los dominios globulares facilita el empaque denso, sin olvidar de la colaboracion que presentan los proteaglucanos.
En los colagenos formadores de fribillas cada molécula se une vectorialmente a la que precede y a la que sigue formando largas y delagadas microfibrillas a se vez cada microfibrilla esta rodeada de otras semanjantes. Esta disposicion es sostenida por la formacion de ptes de hidrogeno transversales y por la formacion de enlaces covalentes tanto en el sentido longuitudinal como en el sentido transveersal. En los colagenos formadores de redes, el ensamble en la matriz es muy distinto en lugar de asociarse en paralelo las moleculas de tropocolageno se unen en pares al noviel del extremo C terminal de cada uno formando tropocolageno 4 estos motivos pueden asociarse con otros iguales para formar redes bidimensionales cuya estrctura se sostiene por ptes de hidrogeno que se establecen entre dominios helicoidales de moleculas de tropocolageno adyacentes. Los dominios N terminales se proyectan alternativamente hacia arriba y abajo del plano bidemensional pudiendo asociarse con otras redes semejantes formando laminas de varias capas. Este tipo de estructura predomina en una variante de matriz extracelular conocida como membrana basal, sobre la cual se asientan las celulas epiteliales las cuales presentan en sus polos basales las espeacilizaciones de membrana plasmatica como hemidermososmas.


ELASTINA: Se denomina asi a una clase de proteina insoluble en agua presente en la matriz extracelular de aquellos tejido que bajo condiciones normales de funcionamiento estan sujeros repetidamente a ciclos de tension deformacion y recuperacion. La extrema insolubilidad de la elastina madura y a la cual eta ptroteina debe algunas de sus propiedades fisicas ha impedido hasta el momento posser un conocimiento de su estructura, sintesis y maduracion como el que se tiene de los otros componentes de la ME con lo que simpre se encuentra asociadaa (proteoglucanos, colagenos y microfibrillas elasticas.) Se ha propuesto que la sintesis ribosomal produce un precursor (preproelastina) el cual sufre algunas modificaciones postraducionales en el RE para ser luego volcado a la matriz extracelular como unidades de protoelstina con conformacion tridimensional en la que alteran segmentos de alfa helice con otros conocidos como “esprail aleatorios”, Los segmentos de alfa helice son los responsables de formar uniones covalentes con otras moleculas de tropoelastina hasta conformar lass redes tridimensionales conocidas como fibras elasticas. Las fibras elasticas no resultan del simple ensamble (maduracion) extracelular de moleculas de tropoelastina pues se han encontrado siempre junto a ellas un conjunto de glucoproteinas denominadas fibrilinas las cuales juegan un rol esencial en la orientacion y mantenimiento de la integridad de las redes de fibras elasticas. Las fibrilinas tienen un muy alto contenido del aminoacido cisteina, lo que explica que puede formar enlaces covalentes tanto para mantener su propia estructura como tbm para asociarse con elastina.
Como se dijo antes una de las principales funciones de la ME es servir de soporte solido a las cleulas que se asientan sobre ella para lo cual la ME cuenta con un conjunto de proteínas adhesivas que inermedian la relacion celula-matriz. Estas proteínas no solo intervienen en el anclaje fisico de las celulas sobre la ME sino que ademas orientan la organización de los componentes de la misma. Con el fin de optimizar su funcion. Dado que la interaccion celula matriz es reciproca, los componentes de esta ultima ejercen profundas influencias sobre la arquitectura del citoesqueleto asi como sobre la proliferacion y deferencian celular sin olvidar que la matriz es uno de los sitios de transito de celulas normales del organismo de celulas alteradas y aun de celulas extrañas. Esta interrelacion celula- matriz debe en principio superar el incoveniente que supone el hecho que tanto la membrana plasmatica cuanto los proteoglucanos son electronegativos luego tienden a repelerse para sortear entre otros este escollo la membrana presenta en su superficie receptores que se unen a proteínas especializadas de la matriz tal union debe ser de baja afinidad pero de alta especifidad.

LIBRTIO 9

La luz esta formada por un conjunto de radiaciones electromagnéticas de distintas longitudes de ondas. A menor longitud de onda mas es la energia de fotones, para tratar de explicar algunos fenómenos luminosos con el modelo ondulatorio de la luz se propuso un nuevo modelo según el cual la luz esta formada por partículas llamadas FOTONES, según este modelo CORPUSCULAR, la energia de la luz se transporta en paquetes de fotones. LA LUZ ABSORBIDA POR LA CLOROFILA: Todos los organismos fotosintéticos poseen CLOROFILA que es capaz de “atrapar” la energia de la luz necesaria para sintetizar compuestos orgánicos. La clorofila es una PORFIRINA semejante al grupo hemo que forma parte de la molécula de hemoglobina de nuestro cuerpo, la molécula de clorofila posee una cola hidrofobica, y se ancla firmemente a ciertas membranas biológicas. Las moleculas de clorofila (que son anfipaticas) se encuentran en el interior de las células, formando parte de membranas biológicas. En los organismos fotosintéticos procariontes, la clorofila se encuentra en invaginaciones de la única membrana. En los organismos eucariontes, esta asociada a las membranas biológicas que se encuentran en el interior de organelas denominadas CLOROPLASTOS.
LOS CLOROPLASTOS: Son organelas citoplasmaticas que estan presentes en algunas células eucariontes mas específicamente en las células de las hojas y tallos. Poseen 3 tipos de membranas, 2 de las membranas se encuentran limitando al cloroplasto y el tercer tipo de membrana se encuentra en el interior de la organela. Las 2 membranas limitantes no presentan ESPACIO INTERMEMBRANOSO. La membrana externa es bastante permeable y actúa a modo de filtro no especializado. La membrana interna es mucho más selectiva y posee proteínas de transporte especializadas que regulan el pasaje de sustancias. Por dentro de la membrana interna queda delimitando un espacio interno que esta ocupado por el ESTROMA, en el que hay muchas proteínas solubles que tienen función enzimática. Suspendido en el estroma del cloroplasto se encuentra el tercer sistema de membranas denominadas MEMBRANAS TILACOIDALES, estas, estan replegadas sobre si mismas formando sacos aplanadas o discos llamados TILACOIDES, estos tilacoides se superponen como si fueran pilas de monedas y conforman estracturas que reciben tbm el nombre de GRANAS. Los tilacoides estan conectados entre si y las distintas granas tbm estan unidas a través de laminillas o tilacoides intergrana. Queda asi definido un espacio interior a los tilacoides denominado ESPACIO INTRATILACOIDAL, que queda separado del estroma por las membranas de los tilacoides. Las membranas de los tilacoides son IMPERMEABLES A LOS IONES, en esas memrbanas se encuentran no solo las moleculas de clorofila sino tbm la ATPsintetasa, los CITOCROMOS y la PLASTOQUINONA.
LOS FOTOSISTEMAS: Son complejos macromoleculares en las membranas de los tilacoides. En los fotosistemas se distinguen en 2 zonas: En el centro se encuentra el CENTRO DE REACCION, que consiste en 2 moleculas de clorofila unidas a un complejo de proteínas. Rodeando al centro de reaccion se encuentra un COMPLEJO ANTENA formando por centenares de moleculas de clorofila que capturan la energia luminosa y la transfieren al centro de reaccion, la energia se va transfiriendo entre las distintas moleculas de pigmento del complejo antena hasta llegar a las moleculas de clorofila que se encuentran en el centro de reaccion. Se conocen 2 tipos de fotosistemas que se diferencian por el tipo de clorofila que hay en su centro de reaccion, EL FOTOSISTEMA 1 es responsable de la fotosintesis de las llamadas bacterias verdes. EL FOTOSISTEMA 2 estos son los responsables de la fotosintesis en las llamadas bacterias púrpuras. Los FOTOSISTEMAS 1 se encuentran principalmente en las membranas mas externas de las granas, tanto que los FOTOSISTEMAS 2 se encuentran en las membranas del interior de las granas. LOS CLOROPLASTOS SE ASEMEJAN A BACTERIAS FOTOSINTETICAS: En el interior de los cloroplastos existe un molécula de ADN circular y no asociada a proteínas, esta molécula se autoreplica como lo hace el cormosoma . EN el interior de los dloroplastos tbm hay ribosomas del tipo procarionte. La mayor parte de las proteínas que forman el cloroplasto estan codificadas en el ADN nuclear. Por otra parte, los cloroplastos se multiplican por fision binaria como lo hacen las bacterias. Las CIANOBACTERIAS que son las unicas bacterias que producen oxigeno durante la fotosintesis y tbm interviene en los 2 fotosistemas. LA FOTOSINTESIS: LA FOTOSINTESIS ES UN PROCESO DE OXIDO-REDUCCION. Como todo proceso de reduccion, la reduccion del CO2 esta acoplada con una proceso de oxidacion., esto es asi ya que para que una sustancia se reduzca debe haber otra que pierda protones y electrones es decir que se oxide. La sustancia que se oxida en la fotosintesis es el H2O, este proceso solo puede ocurrir si existe una fuente de energia. LA FOTOSINTESIS OCURRE EN 2 ETAPAS: Una etapa que depende de la luz, y recibe el nombre de ETAPA FOTQUIMICA O LUMINOSA y una segunda etapa que no depende directamente de la luz y que recibe le nombre de ETAPA BIOQUIMICA O ETAPA OSCURA. La etapa FOTOQUIMICA depende de la luz y se desarrolla en las granas de los cloroplastos y en las laminillas de las cianobacterias, en esta etapa la energia de la luz es aprovechada para formar ATP y para reducir un compuesto llamado NADP+. La reduccion del NADP+ a expensas de los electrones cedidos por el H2O y requiere el aporte de energia. En esta etapa como consecuencia de la oxidacion del agua tambien se FORMA O2. La etapa FOTOQUIMICA no depende directamente de la luz pero para que ocurra son necesarios el ATP Y el NADPH2. Las moleculas de CO2 que se encuentran en los cloroplastos son reducidas y ensambladas con los electrones aportados por el NADPH+ H+ y la energia aportada por el ATP, formandose asi moleculas de hidratos de carbono. En esta etapa ocurre en el estroma de los cloroplastos. LA ETAPA FOTOQUIMICA: Las moleculas del centro de reaccion del fotosistema 1 despreden un electron que es tranferido a una sustancia llamada FERRODOXINA, esta sustancia esta localizada en la membrana del tilacoide y trasfiere un electron al NADP+. Las moleculas del centrode reaccion del fotosistema 2 tbm pierden un electron, luego ese electron es transferido a una cadena de acptores de electrones que esta en la membrana del tilaocide. El primero de esos aceptores es un compuesto denominado PLASTIQUINONA, esta se reduce pero inmediatamente vuelve a oxidarse cdo cede ese electron al segundo aceptor de la cadena. Se sabe que este preceso es altamente ENDERGONICO y que para que debe ocurra debe estar presente la clorofila. LA SINTESIS DEL ATP: el pasaje de electrones desde el fotosistema 2 al fotosistema 1 ocurre a facor de un gradiente de potenciales de oxido reduccion de manera que se va liberando energia. Esa energia es aprovechada para sintetizar ATP a partir de ADP y P. MODELO QUIMISMOTICO: A medida que los electrones fluyan de un compuesto de potencial oxido-reduccion negativo a otro positivo, LA ENERGIA LIBERADA SE UTILIZA PARA BOMBEAR PROTONES; ESE BOMBEO SE HACE A TRAVES DE UNA MEMBRANA BIOLOGICA ESENCIALENTE IMPERMEABLE A LOS PROTONES., como consecuencia del bombeo de electrones se crea una suerte de ENERGIA POTENCIAL. Los CANALES DE PROTONES estan formados por una proteína integral de la membrana, dicha proteina es ademas una enzima que tiene actividad ATP sintetesa. LA ETAPA BIOQUIMICA: Ocurre en el estroma de los cloroplastos y en el citoplasma y consiste en la reduccion del CO2 y en la sintesis de hidratos de carbono (que se produce a traves de una serir de reacciones quimicas encadenadas en un ciclo, en conjunto esas reacciones se llaman CICLO DE CALVIN-BENSON). El CO2 llega al interior de los cloroplastos por un proceso de difusion simple, cada molécula de CO2 se une a la RIBULOSA 1-5 DIFOSFATO por la accion de una enzima llamada RUBISCO. La Rubisco es capaz de fijar 3 molecuas de CO2, de esa union se forma un compuesto el ACIDO 3-FOSFOGLICERICO, cada molécula de este compuesto va a ser fosforilada con una molécula de ATP y reducida. Asi da 2 molécula de gliceraldehido-3-fosfato que se convierten en hidratos de carbono, en algunos casos quedan en el estroma donde se unen formando moleculas de glucosa, las que luego seran polimerizadas en forma de ALMIDON. EL almidon es la forma en que las celulas vegetales acumulan glucosa. En otros casos son exportadas al citoplasma que ahí pueden ser utilizadas para obtener energia en el proceso de respiracion celular. Tbm pueden transformarse en SACAROSA. RESUMEN: La fotosintesis consta de 2 etapas: La etapa fotoquimica consiste en la captacion de la energia luminosa por medio de pigmentos que se oxidan liberando electrones activados que circulan por una cadena de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana TILACOIDEAL. Tbm se prodecu el bombeo de protones hacia el interior del TILACOIDES que posibilita LA SINTESIS DE ATP. El transporte de electornes y la oxidacion del H2O hace posible la OBTENCION DE NADPH, un poderoso reductor. Como subproducto de esta etapa se forma O2, que es liberado al medio ambiente. La etapa fotoquimica consiste en la FIJACION DE MOLECULAS DE CO2 a un compuesto carbonado y su posterior reduccion utilizando a NADPH dando como resultado NADP y la energia contenida en las moleculas de ATP DANDO COMO RESULTADO ADP + P, los 2 para transformase en hidratos de carbono y dar tbm como resultado GLUCOSA. FOTORESPIRACION: ocurre en presencia de luz y porque durante si transcurso, la platan absorbe O2 y libera CO2, cuanto mayor es la intensidad de la fotorrespiracion menor es la sintesis de hidratos de carbono entonces esto atenta contra el ciclo de calvin (osea con la etapa bioquimica) entonces no se va a poder realizar ya que reacciona con O2 y no con CO2, todo esto gracias a la enzima RUBISCO porque es ella la que reacciona.
 

LIBRITO 10:
EL ALIMENTO Y LA ENERGIA EN LOS SERES VIVOS: La combustion de las moleculas de alimento, es un proceso de combustion que recibe el nomre de RESPIRACION CELULAR y ocurren en el inteiror de cada celula. En las ceululas EUCARIONTES ocurre en las MITOCONDRIAS, requiere la presencia de OXIGENO y es un proceso CATABOLICO Y EXERGONICO. DIFERENCIAS ENTRE LA RESPIRACION Y LA COMBUSTION DE LA LEÑA: La respiracion celular es un proceso ordenado y regulado catalizado por ENZIMAS, en el que la energia se libera en etapas, no se libera luz, parte de la energia contenida en el alimento es transformada en forma de calor y el resto ES CAPTADA Y UTILIZADA PARA FORMAR ATP A PARTIR DE ADP + P. LAS MITOCONDRIAS: La combustion del alimento ocurre en etapas, en las celulas eucariontes ocurre en las MITCONDRIAS, que son organelas citoplasmaticas rodeadas por membranas. La forma de la mitcondrias es variable y depende del tipo celular como asi tbm del estado funcional. Son filamentosas o granulosas. La cantidad de mitocondrias esta realicionada con el tipo de celula y con sus requirimientos energeticos. Poseen 2 membranas que difieren en su composicion quimica y propiedades: La MEMBRANA EXTERNA y la MEMBRANA INTERNA. Ambas membranas estan casi paralelas pero la membrana interna presenta numerosos plegamientos que se extienden hacia adentro de la organela. Estos plegamientos se denominan CRESTAS, y aumentan la superficie de la membrana interna. Entre las 2 membranas queda definido un ESPACIO INTERMEMBRANA. En el centro de la organela y limitado por las crestas mitocondriales se encuentra la MATRIZ MITOCONDRIAL. LA MEMBRANA EXTERNA posee una proporcion de lipidos mayor a la de la interna. Hay mayor concentracion de colesterol, esta membrana es libremente permeable a los electrolitos, agua, sacarosa y moleculas. LA MEMBRANA INTERNA tiene mayor proporcion de proteínas que de lipidos, es muy poco permeable a iones y protones, en ella se encuentran transportadores especificos para siertas sustancias como el ATP. Entre las proteínas que componen esta membrana se encuentra los distintos ACEPTORES (CITOCROMOS). En la cara interna de esta membrana hay PARTICULAS ELEMENTALES O F1 estas estan asociadas con la sintesis del ATP. La MATRIZ MITOCONDRIAL tiene alta concentracion de proteínas solubles que participan en el proceso de respiracion celular, alli tbm hay rbosomas del tipo procarionte y ADN circular. RESPIRACION CELULAR: LA RESPIRACION CELULAR PROCESO DE OXIDO REDUCCION: Las moleculas organicas especialmente la glucosa son degradadas a CO2 y H2O en presencia de O2. Todo el proceso se divide en 3 etapas: La primera de ellas es la GLUCOLISIS que ocurre en el CITOPLASMA y consiste en la ruptura de la molécula de GLUCOSA en 2 moleculas de 3 atomos de carbono. La segunda etapa ocurre en la MATRIZ MITOCONDRIAL y recibe el nombre de CICLO DE KREBS. La tercer etapa es la de CADENA RESPIRATORIA que ocurre en la MEMBRANA MITICONDRIAL INTERNA. Acoplada a la cadena respiratoria se produce la FOSFORILACION OXIDATIVA, es decir LA SINTESIS DEL ATP.
LA GLUCOLISIS: Es un proceso CATABOLICO por 9 pasos enzimatios en los cuales, es oxidada hasta la obtenon de 2 moleculas de ACIDO PIRUVICO O PIRUVATO. Cada paso esta catalizado por una enzima diferente. El proceso globalmente es EXERGONICO parte de la energia es liberada en forma de calor mientras que otra parte es utilizada para la SINTESIS DEL ATP. Si bien el comienzo del proceso consume energia, finalmente se obtiene mas moleculas de ATP que las que se utilizan al inciar el proceso. Los PRODUCTOS SON: 2 moleculas de acido piruvico, 2 ATP y 2 NADH y todo esto ocurre en el CITOPLASMA. EL CILCLO DE KREBS Conjunto de reacciones quimicas encadenas): El acido piruvico formado durante la glucolisis entra a la mitocondria atravesando libremente la membrana externa y por un mecanismo de simporte con protenes la membrana interna. Dentro de esta organela sufren una decarboxilacion oxidativa donde interviene la COENZIMA A. El resultado el acido piruvico se transforma en una molécula de ACETILO, tbm una molécula de CO2 y se reduce una molécula de NAD+ osea da NADH. Los acetilos se incorporan al ciclo de krebs, que consiste en una serie de reacciones quimicas, en este caso el cmopuesto inicial y final es un compuesto de 4 atomos de carbono llamado ACIDO OXALACETICO. RESUMEN: Los productos son 2 de acetil-coA, 2 de CO2 y 2 NADH, 4 CO2, 6 NADH, 2 FADH y 2 GTP y todo esto ocurre en la MATRIZ.
CADENA RESPIRATORIA (tiene proteínas integrales) Y FOSFORILACION OXIDATIVA(fabricacion de ATP): Las moleculas de NADH + H+ formadas en la etapa anterior se oxidan cediendo sus electrones a una serie de aceptores en las crestas de la membrana mitocondrial interna. Los electrones van pasando de un aceptor a otro hasta llegar al O2 quien se reduce y junto a los H+ se convierte en H2O. La energia se utiliza para formar ATP. RESUMEN: los productos son NAD, FAD, H2O (de la cadena respiratoria) y ATP (de la fosforilacion oxidativa) todo junto ocurre en la membrana interna.
EL MODELO QUIMIOSMOTICO: Este modelo es el mismo que explica la produccion de ATP en la membranas tilacoidales la etapa luminosa de la fotosintesis. Propone que la energia liberada durante el pasaje de electrones a traves de la cadena de aceptores es utilizada para bombear protones hacia uno de los lados de una membrana esencialmente impermeable a ellos. Dado que la membrana es impermeable a los protones ese bombeo genera un gradiente electroquimico. Los protones acumulados en el espacio intermembrana pueden fluir hacia el interior de la mitocondria a atraves del complejo ATP sintetasa. Esta es una proteina integral de la membrana interna que cumple la funcion de canal de protones y que ademas tiene actividad enzimatica de ATP sintetasa. A medida que los electrones fluyen a traves de este complejo, la energia acumulada en el gradiente se transforma en energia quimica es decir que se sintetiza ATP a partir de ADP + P. Distintas evidencias indican que por CADA PAR DE ELECTRONES TRANSFERIDOS DESDE EL NADH + H+ HASTA EL O2 SE PRODUCEN 3 MOLECULAS DE ATP.
BALANCE ENERGETICO DE LA RESPIRACION CELULAR: La respiracion es un complejo prodeceso, las distintas etapas que ocurren en la mitocondria, es eficiente ya que el 40% se queda atrapado en las moleculas de ATP y el resto es energia calorica, aunque este tipo de energia no es util para generar trabajo dentro de la celula, la energia de una molécula de glucosa alcanza para producir 38 moleculas de ATP
EL CICLO DE KREBS COMO NUDO DEL METABOLISMO CELULAR: Ademas de ser el CAMINO DEL CUAL SE OXIDAN los monosacaridos, aminoacidos y los acidos grasos para obtener energia, tbm es una RUTA DE SINTESIS de esos compuestos. A partir de los intermediarios de la glucolisis y el cliclo de krebs se pueden sintetizar a partir del acetil coenenzima A y por sucesivas uniones se forman los acidos grasos. A partir del acido piruvico y por adicion de un grupo amino se sintetiza el aminoacido alanina. Los otros aminoacidos y todas las bases nitrogenadas pueden sintetizrse tbm a partir de los intermediarios de Krebs, pero siguiendo caminos metabolicos mas complicados. Los acidos grasos se oxidan completamente en el ciclo de Krebs, para que estas sintesis puedan ocurrir la celula debe tener las enzimas necesarias pero esto no siempre ocurre. Al no poderlos sintetizar debemos incorporarlos, estos son los AMINOACIDOS Y ACIDOS GRASOS ESENCIALES. LA OBTENCION DE ENERGIA EN AUSENCIA DE OXIGENO: La obtencion es posible que lo hicieran a traves de la glucolisis que se produce unos pocas moleculas de ATP y NADH + H+. Tbm se conocen muchos microorganismos actuales que en ausencia de oxigeno son capaces de reoxidar el NADH + H+ reduciendo las moleculas de piruvico formada en la glucolisis. Los procesos de reoxidacion del NADH + H+ a traves de la reduccion del piruvico reciben el nombre de FERMENTACION. Existen distintos tipos de fermentacion que se diferencian en el producto final que se obtiene. Una de ellas es la fermentacion lactica cuyo producto final es el acdio lactico. Este tipo de fermentacion ocurre en muchas bacterias y en algunas celulas animales (globulos rojos y celulas musculares) cdo la disponibilidad de oxigeno es escasa. Otra fermentacion es la alcoholica cuyo producto final es el alcohol etilico y ocurre en hongos.