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Histología

Resumen para Primer Parcial: Tejido Nervioso

Catédra Única

1º Cuatrimestre 2011

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Tejido Nervioso

El tejido nervioso es derivado del ECTODERMO.
Se encuentra formado por células y MEC.
Hay 2 tipos de células importantes: las neuronas y las células gliales.
Funciones generales del tejido:
- Captar estímulos provenientes del medio externo o interno a través de las especializaciones de sus células: receptores.
- Conducir estos estímulos a centros nerviosos para que sean registrados y procesados. Después de eso el tejido tiene capacidad de elaborar una respuesta.
El sistema nervioso y el sistema endocrino establecen una inmensa red de comunicaciones que le permite actuar coordinando las funciones de los diferentes órganos.

Clasificación:
Anatómicamente se lo puede dividir en:
SNC: incluye a todos los órganos que forman parte del encéfalo y médula espinal.
SNP: formado por los nervios, los ganglios nerviosos y las terminaciones nerviosas.
Según su función puede ser:
Autónomo: lleva a cabo toda la regulación nerviosa involuntaria del organismo.
Somático: lleva a cabo toda la regulación nerviosa voluntaria o consciente.

CÉLULAS: NERURONAS Y CÉLULAS DE LA GLÍA.

Neuronas:
Grupo de células capaces de generar y propagar impulsos nerviosos, que serán recibidos por otras neuronas o por células de otro tipo (musculares, glandulares) El impulso se traduce como una respuesta, ya sea motora, sensitiva o autonómica.
Dos propiedades importantes de las neuronas son:
1. Excitabilidad: propiedad que les permite generar el impulso.
2. Conductibilidad: propiedad que les permite propagar el impulso.

El citoplasma de las neuronas se llama SOMA o PERICARION. Este citoplasma forma el CUERPO de la neurona y dentro de él se encuentra el núcleo. Desde el soma parten las diferentes prolongaciones que forman a la neurona: AXON y DENDRITAS.
Desde un polo del soma se irradian múltiples prolongaciones, las dendritas, y desde el polo opuesto una prolongación única, el axón.

Dendritas: forman una serie de prolongaciones que se irradian desde el cuerpo de la neurona y van disminuyendo de tamaño progresivamente. Su función es recibir diversos estímulos y transmitirlos al cuerpo de la neurona.

Axón: es una prolongación única que conserva el diámetro a lo largo de todo su recorrido. Conduce el estímulo desde el CONO AXONAL (al lado del soma) hacia la periferia. Puede interaccionar con otras células nerviosas, musculares o glandulares. La parte final del axón suele ser muy ramificada y se llama TELODENDRÓN. La terminación del axón es en forma de dilataciones que se llaman BOTONES TERMINALES y forman parte de la sinapsis.

Un axón puede comunicarse con otras células nerviosas, musculares o glandulares, pero una dendrita no puede ser estimulada por otro tipo celular que no sea neuronal.

Clasificación de neuronas:

Según la forma del soma:
- Estrelladas: las prolongaciones dendríticas se irradian en múltiples direcciones desde el cuerpo celular, por lo tanto el soma tiene forma de estrella. Ej.: neuronas motoras del asta menor de la médula espinal.
- Piramidales: el soma tiene forma triangular. Ej.: neuronas piramidales de la corteza cerebral.
- Fusiformes: soma en forma de huso. Ej.: células bipolares de la retina.
- Piriformes: forma de pera. Neuronas de purkinje del cerebelo.
- Esféricas: soma redondo. Ej.: células ganglionares de la médula espinal.

Según el número de prolongaciones:
- Multipolares: mas de 2 prolongaciones.
- Bipolares: 2 prolongaciones que generalmente salen de los extremos de la célula, una es el axón y la otra la dendrita.
- Unipolares: su única prolongación es el axón. Escasas en el humano. Se las ve en etapas tempranas del desarrollo.
- Seudomonopolares: tienen una única prolongación que parte del soma y que luego se divide en dos. Osea que posee dos prolongaciones con una porción inicial común. Se las encuentra en el ganglio anexo de la raíz dorsal. Una prolongación constituye los nervios sensitivos (prolongación periférica) y la otra ingresa a la médula espinal (prolongación central) Las dos prolongaciones de estas neuronas son axones, pero las ramificaciones de la prolongación periférica se encargan de recibir estímulos por lo tanto actúan como dendritas. El estímulo que reciben estas dendritas es trasmitido al axón sin tener que pasar antes por el cuerpo de la célula.
- Apolares: no tienen prolongaciones. Ej.: células ganglionares de la médula suprarrenal. También se las observa durante el desarrollo del sistema nervioso.

Según la longitud del axón:
- Golgi tipo I: son las neuronas de axón largo. Se denominan “de proyección” porque pueden conectar neuronas distantes entre si.
- Golgi tipo II: son las de axón corto. Se las llama “de asociación” porque conectan neuronas vecinas.

Según función:
- Motoras: se encargad de regular la actividad de ciertas células como las musculares, glándulas exócrinas y endocrinas. Forman las Neuronas Efectoras, porque tienen a su cargo la orden definitiva del sistema nervioso para que se lleve a cabo una acción.
- Sensitivas: encargadas de recibir estímulos que corresponden a las sensaciones.
- Interneuronas: se encargan de establecer conexiones entre las distintas neuronas, formando redes que interaccionan e integran la información de todo el sistema nervioso.


Componentes de las neuronas: pericarion, axón y dendritas.

a) Pericarion:
Corresponde al citoplasma que rodea al núcleo de la neurona en el que abundan organelas y componentes del citoesqueleto.
Las neuronas son células con gran actividad metabólica y biosintética, por eso su ultraestructura revela gran cantidad de REG y mitocondrias: se utilizan para la síntesis de neurotransmisores, enzimas y proteínas estructurales.
Al MO se observa un granulado intensamente basófilo que se agrupa formando la sustancia de Nissl. Esta sustancia se observa en todo el soma y en la porción proximal de las dendritas. Al SE ME observa que los cuerpos de Nissl corresponden a la agrupación de cisternas aplanadas del RER.
El núcleo es redondo y de cromatina relativamente laxa, se tiñe tenue con colorantes básicos. Es generalmente excéntrico.
Entre el nucléolo y la envoltura nuclear hay una estructura proteica que se tiñe con sales de plata llamada cuerpo accesorio de Cajal. Es una estructura proteica y no presenta ADN.
En las neuronas femeninas se observa cerca del nucléolo el corpúsculo de Barr, que es la cromatina condensada que corresponde al cromosoma X inactivo.
El aparato de Golgi está bien desarrollado y se ubica cerca de la envoltura nuclear. Sus cisternas se anastomosan unas con otras y forman una estructura que se une al REG.
Las mitocondrias son abundantes, peor más pequeñas que las del resto del organismo. Se las halla dispersas en el citoplasma y también en el interior del axón y botón sináptico.
También es posible encontrar gránulos cuyo contenido es un tipo de pigmento llamado lipofucsina, que es producto de la degradación de lípidos procedentes de la membrana plasmática. Como su cantidad aumenta con los años se ganaron el nombre de “gránulos de envejecimiento”
En el citoesqueleto hay dos componentes importantes: neurofilamentos y neurotúbulos, visibles al ME. El tercer componente del citoesqueleto son los filamentos de actina.
Los neurofilamentos son una variedad de filamentos intermedios y están formados por polimerización de proteínas fibrosas. Estos filamentos se ponen evidencia con técnicas de impregnación argéntica: las sales se depositan sobre ellos y se observa una red que se continúa a lo largo del axón y las dendritas.
Los neurotúbulos son microtúbulos, por lo tanto están formados por la polimerización de dímeros de tubulina. Se distribuyen ampliamente en el axón y las dendritas y sólo son visibles al ME.
La ultraestructura revela REG muy abundante y dispuesto en cisternas paralelas y entre las cisternas hay un gran número de poliribosomas libres.

Los cuerpos de Nissl se encuentran en el cuerpo neuronal y en las dendritas pero nunca en el axón.

b) Axón:
Es la prolongación más larga y regular de la neurona y su diámetro se mantiene constante a lo largo de toda su longitud, que es variable depende de que neurona se trate. Conduce el impulso nervioso de manera centrífuga: desde el pericarion a la periferia. Se encuentra siempre rodeado de membrana plasmática. El citoplasma en su interior de llama axoplasma y contiene neurofilamentos, microtúbulos, mitocondrias y gránulos de secreción que contienen neurotransmisores y proteínas asociadas. Los gránulos viajan desde el pericarion hacia la porción más distal de la neurona: el botón sináptico. El botón sináptico es una dilatación de la porción terminal del axón, donde se almacenan los gránulos que contienen al neurotransmisor que está esperando ser liberado a la hendidura o espacio sináptico donde va a ejercer su función. En el botón sináptico también hay mitocondrias: aportan energía necesaria para la neurotransmisión.
Sólo hay un axón por neurona y generalmente son más largos que las dendritas. Sus ramificaciones son en ángulo recto y se denominan colaterales.
El lugar donde el axón se implanta en el pericarion se llama cono axonal y se caracteriza por la AUSENCIA de sustancia de Nissl y la orientación paralela de los neurofilamentos entre sí. Las dendritas NO poseen cono de implantación. Otra diferencia es que el axón puede tener vaina de mielina y las dendritas jamás.
El conoaxón tiene unos 10 a 20 micrones de longitud y se continúa con la siguiente porción del axón: el segmento inicial
El segmento inicial tiene una longitud de 25 a 35 micrones, nunca va a tener vaina de mielina y se continúa con el segmento principal.
El segmento principal es la primera porción del axón que puede presentar o no vaina de mielina. La vaina de mielina es un recubrimiento lipídico sintetizado por los oligodendrocitos en el SNC y por las células de Schwann en el SNP. Las mitocondrias son abundantes y los ribosomas ausentes. En su porción distal posee ramificaciones colaterales que a la vez tienen arborizaciones que terminan en el tejido a inervar.

Los axones pueden ser mielínicos o amielínicos.

Transporte axonal:
Hay dos tipos de transporte: anterógrado, que puede ser rápido o lento, y retrógrado.
El transporte desde el cono axonal hasta el terminal axónico se llama anterógrado y puede ser:
- Rápido: tiene una velocidad de 20 a 400mm por día y transporta organelas, vesículas y túbulos del REL. También moléculas de bajo peso molecular como aminoácidos, nucleótidos y calcio. Este tipo de transporte está mediado por quinesinas citoplasmáticas que unen estos componentes a los microtúbulos.
- Lento: tiene una velocidad de 0.2 a 4mm por día y transporta microtúbulos, neurofilamentos y proteínas (clatrina, actina, calmodulina y diversas enzimas)

El transporte anterógrado utiliza a las quinesinas para unir, mediante éstas, los componentes a transportar a través de los microtúbulos hacia la porción terminal del axón.

El transporte de sustancias desde el extremo del axón hacia el pericarion es retrógrado. Trasporta las mismas cosas que el anterógrado y además todo tipo de moléculas y proteínas. La velocidad es de 300mm al día. Los ejemplos más importantes son: toxina del tétanos, virus como el de la rabia y herpes. La proteína que une los componentes mediante microtúbulos es la dineína.

c) Dendritas:
Son prolongaciones múltiples que salen desde el cuerpo neuronal y que disminuyen progresivamente su diámetro a medida que se alejan del cuerpo. Su función es aumentar la superficie sobre la cual la neurona puede recibir impulsos. Conducen el impulso nervioso desde la periferia hacia el pericarion (centrípeto)
Son prolongaciones cortas, de aproximadamente 1mm.
Su citología varia depende del diámetro y ubicación. Cuanto mas se alejan del pericarion más disminuye la cantidad de REG. Los microtúbulos son abundantes y las mitocondrias abundan en las regiones de menor diámetro.
Las dendritas no poseen vaina de mielina.
Se las clasifica en:
- Primarias o de 1er orden
- Secundarias o de 2do orden
- Terciarias o de 3er orden
Poseen estructuras asociadas llamadas espinas que son expansiones laterales de 1 a 5 micrones de largo. Una sola célula puede tener 100 mil espinas. Lo que hacen es contactar células vecinas.


DENDRITAS AXONES
Ramificaciones Abundantes Escasas
Cuerpos de Nissl Si No
Diámetro constante No Si
Diámetro decreciente al alejarse del soma Si No
Numero por neurona Muchos Único
Mielinización No Puede estarlo






Sinapsis: es el punto de contacto funcional entre dos células especializadas para la transmisión del impulso nervioso. Fx: transmitir el impulso nervioso desde el axón hacia la dendrita o hacia el soma de otra neurona.
La sinapsis puede ser:

Axón – Dendrita
Axón – Soma
Dendrita – Dendrita
Axón – Axón

La sinapsis no se produce solo entre neuronas, también puede ser entre neuronas y otro tipo de células excitables como la glandulares o musculares.

El telodendrón del axón (terminal) presenta en sus terminaciones expansiones llamadas botones terminales. Cada axón presenta múltiples botones a lo largo de su terminación.
El punto donde se establece la sinapsis tiene elementos característicos:
Zonas de le la membrana del botón terminal axónico:
- Presinápsis: acá encontramos un conjunto de vesículas llamadas “vesículas sinápticas” que contienen neurotransmisores (sólo en la sinapsis química)
- Postsinápsis: acá no hay vesículas
Y en el medio de estas se encuentra la hendidura sináptica. Esta hendidura presenta una red de filamentos que unen ambas zonas.

Existe un entretejido muy complejo de prolongaciones dendríticas, axónicas y gliales llamado neuropilo. El neuropilo contiene innumerables contactos sinápticos entre las prolongaciones de las células nerviosas.

Existen dos tipos de sinapsis:
1) Químicas: entre ambas neuronas existe un espacio llamado hendidura sináptica. Las neuronas no contactan entre si. La comunicación se lleva a cabo por medio de una sustancia llamada neurotransmisor. La neurona que libera los neurotransmisores se llama presináptica y la que los capta mediante receptores es la neurona postsináptica. Los neurotransmisores se almacenan en la neurona presináptica a nivel del terminal axonal dentro de vesículas sinápticas. Ante un estímulo liberan su contenido por exocitosis hacia la hendidura sináptica, la neurona postsináptica tiene receptores de membrana y cuando los neurotransmisores se acoplan a los receptores se produce una señal intracelular en la neurona postsináptica que desencadena un impulso nervioso llamado potencial de acción. Hay retardo sináptico. Son saturables. Son las más abundantes.
2) Eléctricas: no hay hendidura entre las neuronas sino que hay una aposición de membranas. Las dos neuronas se comunican por uniones NEXO: el impulso eléctrico de la primera pasa a la segunda sin necesidad de utilizar neurotransmisores. Como no hay exocitosis, este tipo de sinapsis no tiene retardo.

Conducción del impulso eléctrico:
Para que una neurona propague el impulso nervioso, debe producirse primero un potencial de acción.
Cuando la neurona está en reposo, su medio intracelular (MIC) tiene determinada cantidad de iones. El potencial de membrana en reposo es estable = -75 mvolts (es negativa porque hay mayor cantidad de cargas negativas en el MIC que en el MEC)
Ante un estímulo se genera un aumento de cargas positivas en el MIC, debido a que ingresan gran cantidad de iones de sodio: este fenómeno se llama potencial de acción y su voltaje es de +35 mvolts.
Ahora que la neurona ya tiene potencial de acción debe conducirlo por su axón hasta la neurona vecina para estimularla. El estímulo pasa de una neurona a otra hasta llegar al órgano efector.
Los axones mielínicos conducen el impulso con mayor rapidez que los amielínicos, porque el impulso nervioso va saltando de nodo de ranvier a nodo de ranvier: conducción saltatoria.
Los axones amielínicos conducen el impulso mucho más lentamente porque se mueve a través de todo el axón como una onda continua, este tipo de conducción se llama paso a paso.

Células de sostén del Tejido Nervioso: NEUROGLIA.

Las Células de la glía o neuroglía son un conjunto de células no neuronales, de origen ectodérmico (excepto los microgliocitos) que cumplen fundamentalmente funciones de sostén y que están vinculadas con las neuronas.
Con HyE sólo se visualizan los núcleos, el citoplasma t las prolongaciones no toman bien la tinción.
Estas células no generan ni trasmiten impulsos nerviosos, tampoco forman sinapsis. Sí tienen la capacidad de dividirse: en caso que haya una lesión cerebral y haya muerte de neuronas, las células gliales hacen mitosis y rellenan el espacio que antes estaba ocupado por neuronas. Este proceso se llama gliosis.

Componentes y clasificación:

Las células de la glía se pueden clasificar, según su ubicación, en:
- Glía Central
- Glía Periférica

Glía central: comprende a todas las células gliales del SNC. Hay dos subtipos:
1) Neuroglía intersticial: son los astrositos, oligodendrocitos y microgliocitos.
2) Neuroglía epitelial: son células del tejido nervioso que se agrupan revistiendo cavidades del SNC, como los ventrículos y el epéndimo. También forman parte de los plexos coroideos, que son los responsables de la producción de líquido cefalorraquídeo.

Glía periférica: incluye a todas las células que forman parte del SNP: células de Schwann y células satélite.

También se puede clasificar la glía en dos grupos según el tamaño de las células:
- Microglia
- Macroglía

Microglia: incluye a los microgliocitos, son las células más pequeñas de la glía y son las únicas de origen mesodérmico, de hecho son macrófagos especializados. Son parte del Sistema Fagocítico Mononuclear y cumplen funciones de inmunidad en el SNC.

Macroglía: son el resto de las células de la glía.
- Astrocitos
- Oligodendrocitos
- Células Satélite
- Células de Schwann
- Células Ependimarias

CELULAS DE LA GLIA

SNC
Astrocitos
Oligodendrocitos
Microgliocitos
SNP
Ependimocitos
Células de Schwann
Células Satélites


Astrocitos: son células con aspecto de estrella. Tienen prolongaciones finas y aplanadas, muchas de ellas conocidas como “pie chupador” terminan en los vasos sanguíneos que irrigan al tejido nervioso, formando parte de la barrera hematoencefálica.
Barrera hematoencefálica:
- Endotelio con uniones estrechas
- Membrana basal del endotelio
- Pie chupador del astrocito

Hay dos tipos de astrocitos: fibrosos y protoplasmáticos.
1) Astrocitos fibrosos: se ubican en la sustancia blanca. Poseen prolongaciones citoplasmáticas abundantes, finas y largas que generalmente no se ramifican. Su citoplasma es rico en gliofilamentos, compuestos por una proteína llamada proteína glial fibrilar ácida, que sólo se encuentra en el citoplasma de los astrocitos (en los dos tipos, pero en los fibrosos más) La presencia de esta proteína hace que los astrocitos se tiñan con técnicas especiales: Del Río Hortega y Oro Sublimado.
2) Astrocitos Protoplasmáticos: se encuentran en la sustancia gris. Sus prolongaciones son numerosas, gruesas y tortuosas. Su citoplasma es abundante y con granulaciones. Además de rodear los vasos sanguíneos, sus prolongaciones, a través de los pies chupadores, forman por debajo de la piamadre una capa que la separa del TC.

El citoplasma de los astrocitos es rico en gliofilamentos asociados a microtúbulos, prosee gránulos de glucógeno y escasas organelas. El núcleo es redondo de cromatina laxa.

Funciones:
 Barrera Hematoencefálica: forman parte de la barrera, pero el componente más importante de ella es la unión estrecha que poseen las células del endotelio vascular.
 Sostén: sus uniones forman una red tridimensional que sirve de sostén mecánico.
 Fagocitosis: fagocitan y degradan restos de células nerviosas muertas.
 Cicatrización: mediante gliosis rellenan espacios dañados del tejido.
 Buffer de Potasio: los astrocitos liberan potasio a la MEC si este resultara estar bajo y también lo captan si está alto. Mantienen en equilibrio las concentraciones de potasio en la MEC.

Oligodendrocitos: son las células formadoras de la vaina de mielina del SNC. Poseen escasas prolongaciones citoplasmáticas. Constituyen el 75% de las células de la glía y se ubican en la sustancia gris y en la blanca. Son mas pequeños que los astrocitos y sus prolongaciones son mas finas. Hay dos tipos de oligodendrocitos: interfasciculares y perineuronales.
- Interfasciculares: se ubican en la sustancia blanca formando hileras entre las fibras nerviosas. Estas células forman la mielina del SNC.
- Perineuronales: son las los oligodendrocitos satélites. Se encuentran adosados al cuerpo de las células nerviosas de la sustancia gris.

Al MO el núcleo de los oligodendrocitos es redondo, intensamente teñido debido a la cromatina densa, el citoplasma no es muy abundante pero es rico en ribosomas y cisternas de REG, Golgi grande, muchas mitocondrias.
Con ME y técnicas especiales de coloración se observa que hay 3 tipos diferentes de oligodendrocitos:
1. Claros y grades
2. Intermedios
3. Oscuros y pequeños
En tempranas edades hay de los 3 y en los adultos son todos oscuros.

En el SNC la vaina de mielina está formada por los oligodendrocitos. Los axones amielínicos del SNC están separados pos células de la neuroglia.

Funciones:
 Mielinogénesis: forman el revestimiento lipídico de las fibras nerviosas, lo que les proporciona mayor velocidad de conducción.
 Regulación de la actividad neuronal: ante ciertas circunstancias el ARN neuronal disminuye y simultáneamente aumenta el ARN de los oligodendrocitos. Este ARN codificaría para una proteína de membrana que regula el pasaje de NA+ y K+.

Revestimiento de las fibras nerviosas del SNC:
1) Fibras Mielínicas: los oligodendrocitos fabrican la mielina para estas fibras pero no se ubican en la periferia. Cada oligodendrocito fabrica mielina para más de un axón. La célula emite una fina prolongación hacia cada uno de los axones que los mieliniza, tras lo cual se forman capas de citoplasma en espiral que se acumulan alrededor del axón. Los nodos de Ranvier son más grandes en el SNC que en el SNP.
2) Fibras Amielínicas: las neuronas amielínicas del SNC están realmente desnudas, no están rodeadas por prolongaciones de células gliales.

Células Satélites: son un tipo especial de células de Schwann. Se ubican en los ganglios autosómicos y en los ganglios de la raíz dorsal. Su función es rodear a los cuerpos neuronales y producir la primera porción de las vainas de mielina que envuelven a los axones de los nervios. Solo se encuentran a nivel de los ganglios. Son células muy pequeñas, con núcleo de cromatina densa.

Células de Schwann: son las células que fabrican la mielina que recubre a los axones del SNP. Se disponen envolviendo a los axones a lo largo de su recorrido, formando la vaina de mielina o formando una envoltura que no llega a ser vaina. Todos los axones están rodeados de estas células.
Las células de Schwann rodean a todos los axones del SNP: mielínicos y amielínicos. En los mielínicos, sintetizan la vaina de mielina.
En los cortes convencionales, los axones se observan como puntos muy pequeños rodeados por una imagen negativa que corresponde a la vaina de mielina. Esto sucede porque la mielina está formada mayoritariamente por lípidos, que se pierden con la técnica histológica cuando se somete a la acción del xilol.
En forma excéntrica a las vainas se observan los núcleos de las células de Schwann, pero es muy difícil distinguirlos de los núcleos de las células del TC que envuelve a las fibras nerviosas (fibroblastos y fibrositos)

El TC se combina con las fibras nerviosas para formar láminas llamadas perineuro, endoneuro y epineuro.
Epineuro: es la capa más externa que rodea al nervio.
Perineuro: rodea a cada uno de los fascículos que forman un nervio.
Endoneuro: delgada capa que envuelve a los axones.

El citoplasma de las células de Schwann es más abundante en la zona perinuclear y en la zona cercana a los nodos de Ranvier. El ME revela: abundantes polirribosomas, mitocondrias y Golgi en estas regiones. En las zonas asociadas a las fibras nerviosas el citoplasma es mucho más pobre y sin organelas.

Revestimiento de las fibras nerviosas del SNP:
1) Fibras Mielínicas: cada axón es rodeado por una célula de Schwann. El mesoaxón se prolonga y forma una membrana en espiral alrededor del axón. Gradualmente se forma un largo trozo de plasmalema en espiral, que es presionado hasta adoptar estructura de laminillas. El citoplasma de las células de Schwann termina siendo eliminado por la presión y se forma una vaina compacta de mielina.
Los extremos de las regiones envueltas se adelgazan en zonas conocidas como “Nodos de Ranvier”, estos nodos interrumpen la vaina en intervalos regulares y son los sitios de contacto entre células vecinas. El espacio entre dos nodos se llama “internodo”
2) Fibras Amielínicas: las células de Schwann poseen un núcleo alargado y aplanado y el plasmalema forma una invaginación que rodea al axón. La hendidura que forma esta invaginación se llama “mesoaxón” Cada una de las células de Schwann puede rodear hasta 30 axones aislados.

Mielinización del Sistema Nervioso Periférico.
El axón hace una depresión o escotadura sobre la célula de Schwann. A medida que el axón se hunde más en la célula de Schwann, la membrana plasmática externa forma un mesoaxón que sostiene al axón dentro de la célula.
Mesoaxón: segmentos de membranas de Schwann apareadas y que mantienen la conexión entre el axón y el resto de la membrana de la célula de Schwann.
La célula de Schwann rota sobre el axón quedando la membrana plasmática alrededor en un espiral.
Las capas proteicas de la membrana plasmática (las externas) comienzan a fusionarse originando lo que será la línea densa menor (ME)
La envoltura es laxa pero gradualmente el citoplasma entre las capas de la membrana celular va desapareciendo y el citoplasma sólo queda en la superficie y en la región del núcleo. Donde persiste el citoplasma se forman las incisuras de Schmidt-Lantermann.
Se forma la línea densa mayor: dos capas proteicas internas de las membranas plasmáticas fusionadas.
La banda blanca corresponde a la capa lipídica de la membrana.
Se pueden formar capas de hasta 50 vueltas de célula de Schwann.

Una célula de Schwann puede mielinizar a solo un segmento de un solo axón, que recibe el nombre de INTERNODO.



Mielinización del Sistema Nervioso Central:
Diferencias con el SNP:
1. La mielinización la realiza el oligodendrocito.
2. El oligodendrocito no rota alrededor del axón como lo hace la célula de Schwann, las prolongaciones del oligodendrocito crecen en longitud envolviéndose alrededor del axón.
3. Un solo oligodendrocito puede estar conectado con las vainas de mielina de hasta 60 axones.
4. se hallas ausentes las incisuras de Schmidt-Lantermann.

Células Ependimarias:
Son células pertenecientes al sistema nervios que se ubican recubriendo las cavidades internas del SNC. Dentro de estas cavidades se encuentra el líquido cefalorraquídeo (LCR), que contacta con la superficie apical de las células. En general, las que recubren el epéndimo son cilíndricas y las que revisten los ventrículos son cúbicas.
Los plexos coroideos son unas formaciones de aspecto flexuoso que cumplen con la función de producir el líquido que circula por las cavidades del SNC. El LCR se forma por ultrafiltración de la sangre. Se forma un líquido cristalino, pobre en células, que tiene glucosa, proteínas y otros componentes.

Microgliocitos:
Es la única célula del tejido nervioso que embriológicamente deriva del MESODERMO. Con técnicas convencionales de HyE sólo se puede observar el núcleo, alargado y de cromatina condensada. El citoplasma es abundante, presenta cortas prolongaciones, sobre las cuales hay unas dilataciones puntiagudas parecidas a espinas. Se distribuye en todo el SNC: el a sustancia gris y en la blanca.
Es un macrófago especializado, por lo tanto su origen es a partir de monocitos de la MO. Pasan a la sangre como monocitos y luego al SNC gracias a su capacidad de atravesar los capilares que irrigan el SNC por diapédesis.
El núcleo es heterocromático y se ve con forma de coma (,)
La ultraestructura es como la de cualquier célula fagocitadora: Golgi, lisosomas, REG variable y mitocondrias que aportan energía para la fagocitosis.
Ejerce funciones inmunitarias en el SNC contra agentes invasores, atacándolos directamente o liberando factores que atraen a diversas células del sistema inmune (linfocitos, neutrófilos, etc.)

Sustancia gris y blanca:
Un corte macroscópico de un hemisferio cerebral o del cerebelo muestra que la zona más externa es de color grisáceo y la zona central más bien blanquecina. Un corte de médula espinal es al revés: la sustancia gris es central y la blanca periférica.
En la sustancia gris se encuentran los cuerpos neuronales con todas sus prolongaciones: dendritas y axones. Los axones pueden quedarse allí o prolongarse hasta la sustancia blanca. También se encuentran las porciones terminales que vienen de otras áreas y que atravesaron ya la sustancia blanca. Encontramos células gliales: microgliocitos, astrocitos protoplasmáticos y oligodendrocitos. También allí se encuentra la sinapsis.
La sustancia blanca está formada por los axones de las neuronas y NO hay cuerpos neuronales en ella. También se encuentran células gliales pero NO sinapsis.

En las dos sustancias hay vasos sanguíneos.
Neuropilo:
Está formado por una malla o red representada por las dendritas, axones de las neuronas y prolongaciones de las células gliales que se irradian en diferentes direcciones.
Es muy importante para que el sistema nervioso pueda cumplir con sus funciones: a través de ella se conectan las neuronas y pueden intercambiar información.

Meninges:
El tejido nervioso tiene funciones extremadamente importantes en el organismo, por lo tanto tiene que estar bien protegido contra traumatismos externos.
El encéfalo y la médula tienen una importante cubierta ósea: el cráneo y la columna vertebral, pero entre el hueso y el tejido nervioso hay tres capas de tejido conectivo que se llaman meninges:
 Piamadre – la mas interna
 Aracnoides – intermedia
 Duramadre – la mas externa

Piamadre: es una delgada capa de TC adherida firmemente al tejido nervioso, formada por fibras colágenas y elásticas cubiertas por una capa continua de células planas.
Los pies chupadores de los astrocitos se extienden hasta esta capa, uniéndose firmemente sobre el sector interno.
Aracnoides: es la capa intermedia y recibe ese nombre porque esta separada de la piamadre pero unida a ella a través de una red formada por finas trabéculas de TC que parece una tela de araña. Tiene dos porciones: una del lado de la piamadre (tela de araña) y otra del lado de la duramadre (continua).
Esta formada por fibras colágenas y pocas fibras elásticas cubiertas por una capa continua de células planas.
Entre la aracnoides y la piamadre hay un espacio real que se encuentra ocupado por el líquido cefalorraquídeo: el espacio subaracnoideo.
Duramadre: formada por TC denso, con fibras colágenas y pocas fibras elásticas. En el cráneo esta capa contacta y se fusiona con el periostio de los huesos. En la médula espinal está separada del periostio de las vértebras por un espacio llamado “epidural” Este espacio tiene venas, TC laxo y tejido adiposo. Entre la superficie interna de la duramadre y la capa continua de la aracnoides existe un espacio potencial llamado subdural. Si estas dos capas se despegan y el espacio se vuelve real es patológico.

Barreras:

1. Barrera Hematoencefálica:
Se encuentra en los capilares no fenestrados del SNC y representa una separación de la sangre con el espacio extracelular del tejido nervioso, en los vasos sanguíneos que se introducen al interior del SNC. Le crea dificultades a sustancias que quieran ingresar al tejido. Las áreas que no cuentan con esta barrera son: área postrema, eminencia media y órgano subfornical.

2. Barrera líquido espinal-hemática:
Representa la separación que existe entre el líquido cefalorraquídeo y la sangre. Corresponde a los plexos coroideos que se encargar de la formación del líquido. Estos plexos se encuentran en los ventrículos laterales, 3er y 4to ventrículo. La zona correspondiente a estos plexos presenta gran cantidad de capilares que tienen una delgada cubierta derivada de la piamadre y, a continuación, una capa de epitelio cúbico simple que es la continuación del ependimario y presenta microvellosidades.

3. Barrera LCR-Encéfalo
El LCR que se encuentra en los ventrículos y conducto ependimario se encuentra separado del tejido nervioso por un epitelio cúbico simple ciliado con microvellosidades que lo recubre. La superficie basal del epitelio contacta directamente con el tejido nervioso.

Líquido cefalorraquídeo:
Se encuentra en las cavidades de los ventrículos, en el conducto central de la médula, en el espacio subaracnoideo y en el espacio perivascular. Es importante para el metabolismo del tejido nervioso y para amortiguar traumatismos. Es un líquido claro con escasas células y proteínas.
Es producido continuamente a nivel de los plexos coroideos en su mayor porcentaje, el resto lo incorporan los capilares cerebrales y paredes de los ventrículos. Desde los ventrículos pasa al conducto de la médula espinal y al espacio subaracnoideo, allí es absorbido por las vellosidades aracnoideas y pasa a los senos venosos del cerebro.
Este sistema reemplazaría a los vasos linfáticos, ya que no existen en el SNC.
Si aumenta la cantidad normal de LCR se produce una patología: HIDROCEFALIA.

Degeneración y regeneración neuronal
Si se secciona una parte del axón, se desencadenan una serie de cambios degenerativos. Si el cuerpo de la neurona sobrevive le suceden fenómenos reparativos.
El segmento axonal distal a la lesión degenera totalmente y desaparece, como también desaparece la mielina que lo rodea, sólo sobreviven las células de Schwann.
Luego el cuerpo celular y el segmento proximal del axón comienzan a sufrir cambios.
Degeneración anterógrada o Walleriana: son los cambios degenerativos que se inician en el segmento axonal distal. Empiezan a desaparecer mitocondrias, neurotúbulos y neurofilamentos. Luego se fragmenta el axón y desaparece. La mielina y el axón degradados son fagocitados por las células de Schwann. En el lugar donde estaba el axón, las células de Schwann forman un tubo, que será ocupado por el axón si hay regeneración.
Degeneración retrógrada: Después de unos meses que se seccionó el axón, en el cuerpo de la neurona el núcleo se lateraliza, se degradan los gránulos de Nissl y se forman vacuolas en el citoplasma. La neurona se degenera porque perdió factores tróficos muy importantes que llegaban a ella a través del axón.
Degeneración transneuronal: la pérdida de una neurona en ocasiones provoca la degeneración de otra neurona porque ya no es estimulada o no le llegan moléculas imprescindibles.