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Tamaroff y Allegri (1995): El sistema nervioso como sistema de regulación y control
1- Sistemas de entrada y salida de información, que a nivel cortical interactúan en 3 niveles jerárquicamente subordinados: sensorio-motor, gnósico-práxico y de simbolización.
- Los sistemas de entrada de la información están constituidos por los distintos sistemas sensoriales: visual, auditivo, somato sensitivo, olfativo, gustativo. La información sensorial ingresa a la corteza cerebral por las áreas primarias (nivel sensorio-motor), luego pasa a las áreas corticales secundarias (nivel gnósico-práxico) y en las áreas corticales terciarias posterior (nivel simbolización) se combina información proveniente de varios canales sensoriales en un formato más abstracto.
- Los sistemas de salida de la información utiliza vías diferentes a las de entrada pero esta organizado jerárquicamente de forma similar. La conducta adecuada se decide en el nivel supramodal, pero el movimiento en el nivel gnósico-práxico (secundarias) y de allí pasa al área motora primaria (sensorio motor).
2- Sistema de control supramodal: responsable del control e iniciativa
Los 3 niveles jerárquicos de los sistemas de entrada y salida de la información están bajo el control de un nivel supramodal encargado del control ejecutivo. Tiene la función de anticipación, planificación, búsqueda y selección de respuestas, iniciativa y monitoreo de la acción.
Dos sistemas en paralelo: memoria y emoción.
- Sistema de memoria: el almacenamiento de las experiencias y almacenamiento del aprendizaje en habilidades sensorio-motoras.
- Sistema de emoción: controla los aspectos emocionales procesando la info sensorial y generando respuestas conductuales y viscerales a través del SNA y el sistema neuroendocrino.
Un sistema de alerta responsable de la activación. Regula el ciclo del sueño y vigilia a nivel de alerta. Esta bajo el control de otros niveles superiores que regulan la atención hacia los estímulos sensoriales y hacia la acción.
Ejemplo del Arquero:
En toda conducta, incluso en la más simple, interviene un conjunto amplio de sistemas.
Un arquero de fútbol que se dispone a atajar el pelotazo disparado por un jugador del equipo rival. Esta respuesta “simple” del arquero implica la intervención de múltiples sistemas cerebrales de manera integrada (intervienen muchas regiones del cerebro):
1- El reconocimiento de la pelota y la determinación de su dirección y velocidad están a cargo del sistema visual.
2- El arquero necesita información sobre la postura y el movimiento de su cuerpo, por ejemplo si está con los brazos en alto o a los lados del cuerpo, si está desplazándose hacia o en sentido contrario del lugar al que se dirige la pelota, tarea que está a cargo del sistema somatosensitivo.
3- Para estimar si la pelota puede entrar al arco la información sobre su dirección y velocidad que provee el sistema visual tiene que integrarse en un mapa espacial en el que están representados tanto la cancha, el arco, etc. La corteza de asociación multimodal (terciarias) lleva a cabo la integración de la información sensorial (visual somatosensitiva, auditiva, etc.) y elabora una representación del espacio tridimensional.
4- A partir de esto, el arquero puede estimar el posible punto de intercepción de la pelota y seleccionar el programa motor más adecuado para llegar hasta ese punto y atajarla. La selección de la conducta apropiada se hace sobre la base de la información sensorial, los modelos de respuesta almacenados en la memoria y los intereses y objetivos en curso del organismo. Esta compleja tarea está a cargo del sistema de control ejecutivo. Este sistema también tiene a su: cargo el monitoreo de la acción y la realización de los ajustes necesarios.
5- Debe planificarse el movimiento a partir de patrones motores e implementarse cada uno de sus componentes. Para obtener su especificación en términos de comandos concretos para cada uno de los músculos. Todo esto está a cargo del sistema motor.
6- Pero la motora no es la única respuesta, también es necesario movilizar los recursos del organismo para adaptarse a las exigencias del momento. Esto está a cargo de los sistemas emocional-motivacional. Se recibe información sensorial, se evalúa su relevancia biológica y se modula la respuesta visceral (frecuencia respiratoria y cardiaca, etc.) y motora.
7- Para el arquero es importante tener un nivel adecuado de activación y concentrarse en la información relevante, por ejemplo enfocar la atención visual en el jugador que va a patear y en los que podrían interceptar el tiro e inhibir información irrelevante. Esto está a cargo del sistema de alerta.
8- La memoria interviene proporcionando información sobre conocimientos previos y episodios similares experimentados en el pasado. También registra el episodio actual para su utilización futura. Hay sistemas específicos de memoria que almacenan los patrones de las habilidades motoras aprendidas.
9 - La respuesta adecuada del arquero depende del buen funcionamiento de todos los sistemas. Por ejemplo si el equipo del arquero está perdiendo por goleada es posible que su sistema emocional motivacional este deprimido, lo cual afectará su nivel de alerta y por lo tanto al procesamiento de la info y la respuesta ante ella.
3.Anatomía del Sistema Nervioso
El Sistema Nervioso esta formado por:
Sistema nervioso central (SNC)
Parte del SN mas protegida del organismo, esta contenida dentro de cavidades óseas, envuelto por las meninges y flota en líquido cefalorraquídeo.
Esta formado por la medula espinal que esta dentro de la columna vertebral; y por el encéfalo, la porción mayor del SNC, es que esta dentro del cráneo y esta formado por el cerebro, tronco cerebral y el cerebelo.
Se llevan a cabo el procesamiento más complejo y las funciones de coordinacion. Esta conectado a todas las regiones del cuerpo a través del SNP. Tambien está conectado quimicamente con los tejidos del organismo a traves del sistema neuroendocrino.
Sistema nervioso periférico (SNP):
Se localiza fuera de las cavidades óseas y esta formado por nervios y ganglios.
Tiene 2 partes:
Sistema nervioso somático: está formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones voluntarias o conscientes en el organismo (p.e. movimiento muscular, tacto).
Conduce al SNC, mediante vías sensoriales o aferentes, información proveniente de los órganos sensoriales especializados (ojos, oído, gusto, olfato), de la piel, de los músculos, de los tendones, de los huesos y de las articulaciones.
Conduce desde el SNC, mediante vías motoras o eferentes, información a los músculos esqueléticos de la cabeza, tronco y miembros.
Sistema nervioso autónomo: formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones involuntarias o inconscientes en el organismo (p.e. movimiento intestinal, sensibilidad visceral).
Trabaja conjuntamente con el sistema endocrino en el mantenimiento de la homeostasis (ambiente interno estable. Tiene 2 divisiones anatómicas y funcionales:
Simpática: participa en la preparación del organismo para la acción y es psicológicamente activadora.
Parasimpática: función de conservación y reparación de las reservas y tejidos del organismo, actúa durante el reposo y es psicológicamente relajadora.
Sustancia gris y sustancia blanca
En el SNC hay zonas claras llamadas sustancia blanca y zonas más oscuras llamadas sustancia gris.
Sustancia blanca: formada por axones envueltos en una capa lipidica llamada mielina que es la que le da el color blanco.
Sustancia gris: formada por los cuerpos neuronales y elementos de sostén. En el encéfalo hay 2 variedades de sustancia gris: corteza y núcleos. La corteza cubre los hemisferios del cerebro y del cerebelo. Los núcleos están en la profundidad del cerebro y del tronco cerebral.
En la medula espinal la sustancia gris ocupa una posición central y la blanca una periférica.
Aferencia y eferencia
Se refieren a la dirección en que se transmite la información (mediante las vías o fibras):
- Vías motoras o eferentes: Del SNC al SNP
- Vías sensoriales o aferentes: Del SNP al SNC
Siete regiones principales del SNC humano: En dirección longitudinal:
Medula espinal: Es la parte más caudal del SNC y se encuentra dentro de la columna vertebral.
Tiene una organización en segmentos y cada uno de ellos se relaciona con un segmento corporal. Cada nervio se une a la medula por una raíz sensitiva posterior y una raíz motora anterior. A través de ellos la medula recibe información sensitiva desde la piel, músculos, articulaciones y vísceras y emite fibras motoras destinadas a inervar los músculos y fibras eferentes de las divisiones simpática y parasimpática del SNA.
Tronco cerebral o encefálico: Bulbo raquídeo - Protuberancia - Mesencéfalo
La información sensitiva que recibe es de la piel, músculos y articulaciones de la cabeza, cuello y cara. Tb recibe información sensorial de sentidos como audición, gusto y equilibrio. El tronco está atravesado por las vías ascendentes y descendentes que transportan la información sensorial y motora hacia y desde el cerebro con la particularidad de que la mayor parte de estas vías se decusa (cruza al lado opuesto) a este nivel.
Bulbo raquídeo: Encima de la medula. Contiene núcleos grises que participan en la regulación de la presión sanguínea y la respiración, en el gusto, la audición y el equilibrio.
Protuberancia: Contiene núcleos que sirven para el intercambio de información sobre el movimiento y la sensibilidad entre cerebro, cerebelo y medula.
Mesencéfalo: Llamado tb pedúnculo cerebral. Une el tronco al cerebro. Contiene parte de los núcleos que coordinan la motilidad ocular y núcleos importantes para el control motor. La sustancia reticular (red de núcleos pequeñísimos) se extiende a lo largo de todo el tronco pero alcanza mayor desarrollo a nivel del mesencéfalo. Participa en la regulación del alerta, la atención, el sueño y en el control del tono de los músculos esqueléticos.
Cerebelo: Detrás de la protuberancia y el bulbo.Tiene una superficie plegada, la corteza cerebelosa, que esta dividida en lóbulos. Juega un papel esencial en la coordinación de los músculos esqueléticos durante el mantenimiento de la postura y el movimiento y en el aprendizaje de hábitos motores complejos.
Diencéfalo: Tiene 2 estructuras:
Tálamo: gran formación gris en la parte central de cada hemisferio que contiene numerosos núcleos con funciones sensitivas, motoras y cognitivas. Procesa, modula y distribuye la mayor parte de la información sensorial y motora que entra y sale de la corteza cerebral. Participa en la regulación del alerta y la atención, con el procesamiento emocional y de la memoria.
Hipotálamo: ubicado ventralmente en la porción anterior del tálamo. Controla la conducta motivada (regulación de la ingesta de agua y alimento, aspectos de la conducta sexual y materna). Ejerce alguna de sus acciones mediante el control de la glándula pituitaria (hipófisis) que cuelga de su extremo anterior.
Hemisferios cerebrales: Región encefálica más grande que ocupa la mayor parte del cráneo. Están separados por la cisura interhemisférica y están ubicados a cada lado de la línea media. Se relacionan con las funciones sensoriales, cognitivas, mnésicas y emocionales, y tb con la planificación, monitoreo y control de la conducta. A pesar de su semejanza los hemisferios no son idénticos, hay asimetrías. Las diferencias mas evidentes son funcionales (dominancia del hemisferio izquierdo para el lenguaje; del derecho para las habilidades espaciales).En cada hemisferio hay corteza cerebral, sustancia blanca hemisférica y formaciones grises.
4.Nivel Neuronal
Hay 2 tipos de células en el SN:
1- Neuronas: transmiten el impulso nervioso.
2- Células gliales: son más numerosas que las neuronas. No están especializadas en transmitir el impulso nervioso. Hay 2 tipos de células gliales:
-Macroglia: son los
Astrositos: función de sostén, nutrición y protección.
Oligodendrocitos: en el SNC
iii. Células de Schuann: en SNP. Estos ultimos forman la vaina de mielina
Microglia:
Fagotitos: función de defensa inmunitaria.
Teoría neuronal: dice que el SN esta formado por neuronas señalizadoras que se contactan unas con otras en puntos especializados de interacción llamados sinapsis. Hoy se considera que las neuronas son células con una estructura diferenciada para la señalización eléctrica. Está formada por:
- Soma o cuerpo celular: es el centro metabólico de la neurona, contiene las organeas que le permiten sintetizar los materiales para cumplir su función: el reticulo endopasmatico (ADN).
- Dendritas: son arborizaciones que emergen del cuerpo celular que pueden ser cortas o largas, poseen unas espinas llamadas espinas dendríticas que se especializan en la recepción de información y señales. En general tiene conducción centrípeta (conduce el impulso nervioso desde la periferia hacia el cuerpo de la neurona).
- Axón: prolongación alargada en forma de tubo que en general es mas larga de las dendritas. Tiene conducción centrifuga (aleja el impulso nervioso del cuerpo neuronal). Se encuentran rodeados por la vaina de mielina (formada por los oligodendrocitos y las células de Schuann) que aumenta la velocidad del impulso nervioso. La vaina presenta interrupciones llamados Rodos de Ranvier.
El axón comunica al cuerpo celular (mediante el cono, estructura que posee el más bajo umbral de activación) con los terminales axónicos (zonas especializadas para tomar contacto con otras neuronas ó con los efectores: músculos y glándulas).
Modelo funcional.
La función señializadora de la neurona puede sintetizarse en un modelo funcional que relaciona cuatro componentes morfológicos con cuatro señales diferentes:
1- Las dendritas (componente de entrada): recibe descargas de otras neuronas que producen potenciales sinapticos que son graduados, se propagan localmente y pueden sumarse.
2- El cono axonal (componente de integración): convergen e interactuan los potenciales sinapticos propagados localmente, se decidirá la propagacion o no del impulso nervioso.
3- El Axón (componente de conduccion): coduce el PA a distancia, sin decaimiento.
4- Terminal axónica (componente de salida): libera neurotransmisores hacia una nueva sinapsis, aquí la señal se hace nuevamente graduada ya que la cantidad de neurotransmisores liberados depende de la frecuencia de los PA y de la influencia de sinapsis axo-axónicas que se 1ocalizan a este nivel.
Membrana celular: tiene un papel principal en la funcion señalizadora de la neurona. Separa al espacio extracelular del intracelular. Es una estructura compuesta por una doble capa de lípidos y por proteínas que se disponen transversalmente. Las proteínas son de 2 tipos:
Canales iónicos: Permiten el paso de iones por su conducto.
Son selectivos pk dejan pasar a ciertos iones e impiden el paso de otros.
Son responsables de la distribución de los iones dentro y fuera de la celula, el interior es negativo (hay K+) y el exterior positivo (hay Cl- y Na+). Pueden ser:
Canal pasivo: están permanentemente abiertos, no son modificados por factores externos como los potenciales de membrana. Son importantes para el mantenimiento del potencial de reposo de la membrana. Permiten el pasaje de Na y hay canales que permiten el pasaje de K. La cantidad de canales determina cual es el Ion que se difunde más.
Canal activo: se modifican con la llegada de algún estimulo, eléctrico o químico, que hace que se abran y se modifica la permeabilidad a ciertos iones, lo que afecta la propagación del impulso nervioso a lo largo del axón. (estan cerrados durante el potencial de reposo)
Proteínas de señal: No dejan pasar iones pero cuando ciertas moléculas (NT, hormonas) se unen a su extremo externo desencadenan reacciones químicas en el interior celular (como la liberación de una subunidad de la proteína G), que influye en la transmisión de señales.
Mecanismos moleculares de la señalización neuronal:
Las señales neuronales son eléctricas y consisten en cambios en el potencial de la membrana celular, provocadas por los estímulos. El potencial de membrana en reposo se debe a la separación de cargas positivas y negativas a ambos lados de la misma (interor negativo). Un cambio en el flujo de iones a través de la membrana modifica la separación de cargas produciendo un cambio del potencial de membrana.
La generacion de señales eletricas (potenciales) en la neurona es el resultado de los desplazamientos ionicos a traves de la membrana, y estos desplazamientos son regulados por los canales.
Todas las señales de neuronas (potenciales locales, de acción) son breves cambios del potencial de membrana en reposo debido a modificaciones del flujo de iones producidas por la apertura o cierre de canales iónicos. Este flujo de iones depende de la interaccion entre la permeabilidad de la membrana para el ion y sus gradientes de concentracion y electrico. (Fuerzas que impulsan la difusion de los iones a traves de los canales)
Gradiente de concentración: Hace que el ion vaya del lugar de mayor concentración al de menor concentración. Ejemplo:
-Na tiene mayor concentración afuera que adentro de la célula. El gradiente de concentración lo empuja dentro de la célula.
-K tiene mayor concentración dentro que fuera de la célula. El gradiente de concentración lo empuja fuera de la célula.
Na+ y Cl- están más concentrados en el exterior celular.
K+ esta más concentrado en el interior celular.
Gradiente eléctrico: Los iones son atraídos por el lado que tiene carga contraria a la propia y son repelidos por el que tiene la misma carga.
El Na+ desde el punto de vista eléctrico tiende a entrar. (es atraido por el interior negativo)
El Cl- es atraido eletricamente por el exterior que es positivo.
Las cargas + se desplazan hacia el interior de la membrana que es - , y las cargas – se dirigen hacia el exterior que es +.
Potenciales de membrana. Hay 3 tipos:
Potencial de reposo: La membrana en reposo tiene el interior negativo, y el exterior positivo.
La diferencia de potencial es de -60m/V y la membrana esta polarizada.
-Si se introducen cargas negativas en el interior (o se aumentan las positivas en el exterior) la membrana se hiperpolariza y la diferencia de potencial aumenta a -90m/V.
-Si se introducen cargas positivas en el interior (o negativas en el exterior) la membrana se despolariza y se reduce la diferencia de membrana a -50m/V.
-Si se continua introduciendo cargas positivas en el interior, la membrana se sigue despolarizando hasta que llega a un determinado umbral en el que se produce una respuesta brusca o intensa de la membrana, llamada potencial de acción, que invierte el potencial, el interior se vuelve positivo (+50m/V) y el exterior negativo.
Características:
Estado: pasivo en ausencia de estímulos.
Potencial: estable.
No hay propagación.
No hay decaimiento.
No hay suma.
Potenciales sinápticos o locales:
Una neurona puede recibir influencias excitadoras o inhibitorias de otras neuronas, que provocan cambios en la polaridad de la membrana. Estos cambios se llaman potenciales sinápticos. Se los encuentra en las dendritas.Pueden ser:
- PIPS: potenciales inhibitorios postsinapticos: hacen a la neurona menos excitable (hiperpolarizantes).
- PEPS: potenciales excitadores postsinapticos: hacen a la neurona mas excitables (despolarizantes).
Características:
Estado: activo por la presencia de un estimulo.
Potencial: graduado. La intensidad de la respuesta es proporcional a la intensidad del estimulo.
Propagación: como decrecen con la distancia (decaimiento) y el tiempo se propagan localmente (a corta distancia) y de manera pasiva. Tienen bajo voltaje.
Son pasibles de suma: si dentro de una zona próxima se producen 2 potenciales al mismo tiempo sus intensidades se suman.
Potencial de acción
Cuando las influencias despolarizantes son suficientes la membrana responde con un potencial de acción.
Una neurona recibe muchas conexciones sinapticas y los potenciales sinapticos locales pueden interactuar. Los PEPS pueden sumarse, por sumacion tempora o espacial la despolarizacion puede acanzar una intensidad suficiente para alcanzar el umbral y originar un PA.
PA es una inversión brusca del potencial de membrana, haciendo momentáneamente el interior positivo, y luego vuelve al estado negativo de reposo.
Características:
Estado: activo por la presencia de un estimulo.
Potencial: de tipo “todo o nada”, es decir que no es graduado como los potenciales locales.
Propagación: a distancia en forma activa, sin decrecer. (carácter conductivo)
No presenta decaimiento.
No son pasibles de suma.
Es una despolarización reversible.
Para una neurona dada tiene siempre el mismo valor, no se puede generar un PA más grande o chico.
Luego del PA, hay un periodo refractario absoluto durante el cual la aplicaicon de un estimumlo no podrá desdencadenar un nuevo PA.
Luego le sigue un periodo refractario relativo, donde se neceistan estmulos de mayor intensidad.
Se retorna al potencial de reposo.
Mecanismo molecular del potencial de membrana en reposo:
Los canales pasivos de Na+ y K y la acción de la bomba Na/K mantienen constante el potencial de membrana en reposo y la distribución de iones.
El K+ tiende a salir por gradiente de concentración y a entrar por gradiente eléctrico.
El Na+ es impulsado por ambos gradientes hacia el interior, pero su flujo neto de entrada es muy bajo.
Hay alta permeabilidad del K pk hay muchos canales pasivos de K y pocos canales de Na.
La bomba de Na/K contrabalancea el intercambio moviendo los iones contra sus gradientes químicos: saca Na e introduce K. Requiere energia que proviene de la hidrólisis del ATP.
Mecanismo molecular de potenciales sinápticos o locales:
Cuando los NT liberados por una neurona se unen a un receptor se producen cambios en los canales iónicos de la zona receptora. Según el NT pueden abrirse canales de Na+ o de Cl-. Si se abren canales de Na se produce despolarización (un PEPS), si se abren canales de Cl se produce hiperpolarizacion (un PIPS).
Mecanismo molecular del potencial de acción:
Cuando la neurona recibe un estimulo intenso los canales de Na se abren masivamente y se produce una rápida entrada de Na impulsado por el gradiente eléctrico y el de concentración. Este flujo de Na hace que se despolarice la membrana (potencial de membrana positivo +50m/V).
Un momento después, la permeabilidad al Na disminuye y la membrana se hace muy permeable al K, se abren los canales de K+ activados por voltaje y comienza a salir K hacia el exterior.
Los canales de Na+ se cierran y comienza la repolarizacion por la salida de K+. A medida que se negativiza el interior, lo canales de k+ se van cerrando gradualmente, lo cual explica un eceso de salida de k+ que hiperpolariza transitoriamente la membrana.
Finalmente la membrana retorna a su condición inicial de reposo.
Conducción axonal, propagación del potencial de acción
Cuando la neurona recibe un estimulo intenso, se desencadena un potencial de acción en el cono axonal, la corriente de la despolarización viaja un corto trecho de manera pasiva hasta que se encuentra en la membrana del axón con un canal de Na sensible al voltaje. El canal se abre y desencadena a ese nivel un nuevo potencial de acción que nuevamente recorre un breve trecho hasta encontrar el próximo canal de Na y la situación se repite una y otra vez hasta que la señal llega al botón terminal.
La propagación del potencial de acción es una onda de despolarizaciones sucesivas gracias a la presencia de canales de Na sensibles al voltaje. Se propaga hacia delante y no puede volver hacia atrás pk deja porciones de membrana que son inexcitables debido a que se encuentran en el periodo refractario de potencial de acción.
5.Niveles sináptico y molecular (nivel de menor escala espacial)
La transmisión desde una célula nerviosa a otra, desde un nervio a un músculo, o desde un nervio a una glándula se llama transmisión sináptica.
Tipos de sinapsis
Sinapsis eléctrica: son poco frecuentes. La hendidura sináptica es muy estrecha y esta atravesada por canales intercelulares comunicantes.
Los lados pre y post sinápticos son iguales y consisten en la acumulación de proteínas de membrana que forma hemi-canales iónicos cada uno de los cuales se une a otro idéntico de la membrana opuesta para formar un canal intercelular comunicante.
Comunican directamente el citoplasma de una neurona con el de la otra, permitiendo un flujo de iones que transmite señales eléctricas de manera similar a como se propagan las señales locales (PIPS y PEPS).
La comunicación es bidireccional, inmediata y no hay retardo sináptico.
Actúan de manera pasiva.
Sinapsis química: son las más frecuentes. La información eléctrica es transmitida de una célula a otra a través de un mensajero químico llamado neurotransmisor (primer mensajero). El mensaje eléctrico de la neurona presinaptica se transforma en mensaje químico, y se convierte de nuevo en mensaje eléctrico en la postsinaptica. Estas sinapsis son mas variables ya que poseen mecanismos de regulación, intervienen en procesos más complejos de amplificación o inhibición de señales.
Estructura de sinapsis químicas: esta constituida por: Componente presinaptico especializado en secreción
-Componente postsinaptico: recepción. Estos estan separados por una Hendidura sináptica, que es más amplia en las químicas que en las eléctricas y no hay continuidad estructural entre las membranas pre y post.
El pasaje de la información depende de que un NT sea liberado desde la presinapsis, difunda a través de la hendidura y se una a un receptor en la postsinapsis. Son unidireccionales.
Se produce un breve retardo que se debe al tiempo que tarde la liberación, difusión y unión del NT al receptor.
Componente presinaptico: Es el botón terminal o axónico. Dentro de este hay:
Microtubulos que transportan vesículas de NT sintetizadas en el soma celular.
Complejo de Golgi que empaqueta los NT que se sintetizan en el botón.
Mitocondrias que aportan energía.
Vesículas sinápticas rellenas de NT. Se acumulan en regiones de la membrana presinaptica especializadas en su liberación llamadas zonas activas.
Liberación y fijación de NT a los receptores
Los NT se sintetizan a través de precursores, algunos en el botón y otros en los ribosomas del soma celular
Los NT son empaquetados en vesículas por el aparato de Golgi, algunos en el botón y otros en los ribosomas del soma celular que luego viajan por los microtubulos hasta el botón.
Los NT que no son empaquetados pueden ser degradados por enzimas citoplasmáticas.
Cuando el PA llega al botón sináptico despolariza la membrana presinaptica, y esta despolarización hace que se abran canales de Ca+ para que ingrese desde el exterior de la célula. El aumento de Ca en el interior hace que las vesículas se fusionen con la membrana presinaptica y luego se abran por exocitosis liberando los NT que tenían en su interior a la hendidura.
Los NT difunden a través del espacio sináptico y se pegan a proteínas llamadas receptores en la membrana postsinaptica. Esta unión del NT y del receptor promueve la apertura de canales iónicos postsinapticos específicos.
Si los canales abiertos son excitatorios la membrana postsinaptica se despolariza. El potencial de membrana se llama PEPS.
Si los canales abiertos son inhibitorios la membrana postsinaptica se hiperpolariza. El potencial de membrana se llama PIPS.
Los NT tb se unen autorreceptores que se encuentran en la membrana presinaptica que participan en la regulación y liberación del mismo NT.
Los NT liberados a la hendidura son inactivados por 2 mecanismos, por recaptacion (desde la membrana presinaptica para su reciclado en nuevas vesículas) o por destrucción (debido a la degradación enzimática en la hendidura).
Receptores: El NT y el receptor son ligandos, son sustancias quimicas que se unen de manera especifica, como una llave a una cerradura. Todos los receptores son parte de una proteína de membrana.
Hay 2 tipos de receptores desde el punto de vista molecular:
Receptores ionotrópicos: forman parte de una proteína de membrana que es un canal iónico. Cuando un NT se le une abre el canal iónico, altera el flujo de iones y modifica el potencial de membrana.
Receptores metabotrópicos: forman parte de una proteína de señal unida a una proteína G del citoplasma adosada a la cara interna de la membrana. Cuando un NT (primer mensajero) se le une se produce una separación de una parte de la proteína G, y esa fracción puede estimular la síntesis de un segundo mensajero que desencadena 3 efectos posibles en el interior de la célula postsinaptica:
Modificaciones exitatorias o inhibitorias mediadas por Ca.
Modificaciones del metabolismo celular que repercuten en la excitabilidad de la neurona.
Modificaciones de expresión genética de la célula.
Hay 3 tipos de receptores desde el punto de vista funcional:
Receptores ionotrópicos: son receptores unidos a proteínas de membrana que son canales iónicos, por eso el NT puede actuar de manera directa, rápida breve (milisegundos), y es reversible. Estos receptores están presentes en procesamientos rápidos como los circuitos motores y perceptivos.
Receptores metabotrópicos: son receptores unidos a proteínas de señal, el NT no actúa de forma directa sino por intermedio de otras reacciones químicas (mediadas por la fracción de la proteína G). Se producen efectos más lentos pero más prolongados (segundos o minutos). Participa en las variaciones de los estados emocionales, del despertar y en las formas simples de aprendizaje.
Algunos receptores metabotrópicos y segundos mensajeros pueden producir cambios de larga duración en una sinapsis cuando actúa sobre el ADN nuclear y modifican la expresión genética de la célula. Producen cambios plásticos de muy largo plazo (días o semanas). Esta relacionado con el almacenamiento de memoria a largo plazo.
Interacción de los factores genéticos y ambientales
El sistema nervioso es el resultado de una historia de constante interacción entre factores genéticos y ambientales que se da a nivel celular.
Factores genéticos: dependen del genotipo del individuo (constitución genética) que esta dada por la información que ha heredado de sus padres a través de los genes. Dirigen programas internos predeterminados de procesos que tienen lugar en una célula, organismo o una especie. En el nivel molecular, estos programas internos consisten en la expresión de una parte de los genes del genotipo, que determinan la función y el tipo de una célula. El genotipo de un invididuo no cambia a lo largo de su vida, lo que si cambia es el conjunto de genes que se expresan en cada una de los diferentes tipos de célula.
Factores ambientales: son las condiciones del entorno que habita un organismo. Son la alimentación, el clima, la presencia de depredadores, la interacción con miembros de la especie, etc. Ejercen su influencia en un organismo a través de la interacción entre las células que procesan la información del ambiente y que ocupan el medio interno del organismo.
Fenotipo= genotipo + ambiente
Fenotipo: rasgos que presenta un individuo o especie como respuesta a condiciones ambientales y dentro de un rango de posibilidades que impone su genotipo. Por ejemplo, el peso corporal (rasgo fenotipico) varia de acuerdo a la alimentación (factor ambiental), dentro de los limites impuestos por la especie y por la info heredada de sus padres (genotipo). Los rasgos fenotipicos pueden ser anatómicos, conductales, fisiologicos o cognitivos.
La biologia evolucionista estudia la historia de las interacciones genetico-ambientales a lo largo de millones de años. Esta historia es el proceso de evolucion biologica que eventualmente resulta en el origen de nuevas especies a partir de especies anteriores. Los cambios afectan a poblaciones de individuos y el mecanismo subyacente a dichos cambios se basa en la variación de los rasgos fenotípicos presente entre los individuos de una especie y en la mayor tasa de reproduccion de algunos de esos individuo.
Ejemplo: la mayor resistencia a la acción de los insecticidas en los insectos no se explica porque cada ejemplar de la población atraviesaun proceso de fortalecimiento que luego transmite a su descendeneia. Los insectos se vuelven más resistentes a los insecticidas gracias a que existe variación en la población; esto es, las variantes más debiles mueren, mientras que las más fuertes logran sobrevivir y reproducirse. De esta manera, más ejemplares fuertes transmiten sus genes a la generación siguiente, y entonces la población en su conjunto evoluciona hacia una generación más resistente a los insecticidas que la anterior.
Pór lo tanto, el interés de los biólogos evolucionistas se centra en las diferencias óbservadas entre especies diferentes, pero también entre individuos de la misma especie, ya que dichas diferencias son la causa del cambio evolutivo.
La interacción genético-ambiental resulta en cambios en la actividad y en la forma de los organismos respecto de un estado previo. Tres momentos o periodos determinantes para el individuo y la especie a la que pertenece: Situación actual: se da la interacción entre las condiciones ambientales actuales y el estado actual del organismo debido a condiciones ambientales previas. El estado actual está determinado por causas históricas: el Desarrollo individual: ontogénesis, y la Evolución de la especie: filigénesis
1.La evolucion influye sobre el conjnto de genes que determinan el comportamiento de lo miembros de la especie. (Evolucion de las especies)
2.Los genes de cada individuo inician un programa de desarrollo del SN, que depende de la experiencia involucrada en las interacciones con el entorno. (Desarrollo individual)
3.La interaccion entre la actividad nerviosa actual d organismo y las condiciones ambientales de la situacion actual determinan el comportamiento en curso del individuo. (la situacion actual)
4.El comportamiento actua del ndividuo se suma al cojunto de experiencias que xonstituyen su desarrollo.
El éxito del comportamiento actual aumenta la posibiidad de transmitir sus genes a la generacion siguiente.
Por otro lado, la biología estudia la historia individual de interacciones genético- ambientales, es decir el proceso de desarrollo biológico, que en los humanos puede alcanzar decenas de años, desde el inicio de la vida intrauterina bajo la forma de una primer célula (el huevo fecundado o cigota) hasta el fin de la vida, la muerte. Los cambios a lo largo del desarrollo constituyen sucesivas transformaciones del individuo.
En el nivel molecular, muchos de estos procesos comunes utilizan las mismas sustancias para desencadenar los mismos programas en el interior de las células. Por lo tanto, se centran en la búsqueda de los procesos del desarrollo y de los mecanismos subyacentes que comparten las distintas especies .
Darwin afirmo que las distintas especies se originan a partir de la evolución de especies preexistentes. Lamarck explicaba este fenómeno basándose en la herencia de los caracteres adquiridos. Esto significa que la experiencia, el uso o el desuso de un órgano o parte de cuerpo, como respuesta a las presiones del ambiente, a lo largo de la vida de un organismo individual provocarían cambios que son heredados por la descendencia. En cambio, Darwin explica dichas modificaciones con el mecanismo variacional: el de la selección natural de las variantes más aptas en un ambiente particular. No planteo la evolución, sino que explico el mecanismo por el cual se produce.
La teoría de Darwin se resume en 3 principios:
Principio de variación: los individuos de una misma especie no son idénticos, difieren entre si por los rasgos fenotipicos que presentan.
Principio de herencia: los rasgos fenotipicos se transmiten a la descendencia pk están influidos genéticamente.
Principio de selección natural: conservación de los rasgos genotípicos favorables para una especie a través de las generaciones que tienen más éxito en sobrevivir y reproducirse. Se produce un cambio en la composición de la siguiente generación por el aumento en la cantidad de individuos con rasgos favorables y la disminución en la de los individuos con rasgos no favorables. La evolución se refiere a la suma de los pequeños cambios producidos en la composición de muchas generaciones sucesivas, lo que resulta en la aparición de una nueva especie.
La evolución requiere de la existencia de diferencias interindividuales, ya que si todos los individuos de una especie fueran idénticos, el resultado de la supervivencia y la reproducción de uno u otro sería siempre el mismo. Estas diferencias que son necesarias para que se produzcan los cambios evolutivos, involucran la variación de los rasgos influidos genéticamente y no la transformación de los mimimos por experiencia, ya que sólo en el primer caso las diferencias se transmiten a la descendencia.
Los rasgos favorables para la especie son seleccionados como consecuencia de la supervivencia y la reproducción de los individuos mejor adaptados. ¿Nunca se llega al punto en que la especie se compone de individuos idénticos perfectamente adaptados? No, ya que la variación surge de manera aleatoria; al azar, a partir de mecanismos genéticos que no dependen de las condiciones ambientales. Estos mecanismos son la recombinación genética resultante de la unión de las gametas (óvulo y espermatozoide), y las mutaciones causadas por la alteración en la composición química de un gen o en el número o la estructura de los cromosomas.
Ejemplos de la interacción de los factores genéticos y ambientales en la determinación de las capacidades y la conducta de los individuos y las especies.
1-Diferencias sexuales en la habilidad espacial: Los hombres suelen tener mejor rendimiento en tareas de habilidad espacial que las mujeres. Esta diferencia a favor del sexo masculino se observa en una variedad de especies, como el ratón de la pradera. Los machos de esta especie se diferencian de las hembras por su mejor rendimiento en tareas de habilidad espacial, como los laberintos de laboratorio. Esta diferencia se observa sólo durante la época de celo. Su sistema de apareamiento es poligínico, esto significa que los machos se aparean con varias hembras, para lo cual deben ser capaces de recorrer vastos territorios y regresar a su madriguera. Las hembras, en cambio, no obtienen ventajas reproductivas del apareamiento con varios machos, por lo que permanecen cerca de la madriguera. Evolutivamente, esta diferencia debe haber resultado de un aumento de las oportunidades de las generaciones ancestrales para reproducirse y transmitir sus genes a las generaciones siguientes.
La región cerebral vinculada con procesos espaciales es el hipocampo. En los ratones de la pradera, el tamaño del hipocampo es mayor en los machos que en las hembras.
En los ratones del bosque no existen diferencias sexuales de rendimiento en los laberintos de laboratorio, ni en el tamaño del hipocampo. El sistema de apareamiento es monógamo: los machos y las hembras permanecen juntos a lo largo de la vida. En esta especie que habita un ambiente diferente al que habitan los ratones de la pradera, el aumento de las oportunidades de las generaciones ancestrales para transmitir sus genes a las generaciones siguientes debe haber involucrado el hecho de que macho y hembra comparten la tarea del cuidado de las hijas, en lugar de la mayor oportunidad de los machos para aparearse. Por lo tanto, en el ambiente habitado por los ratones del bosque se produjo la selección natural de las variantes de machos monógamos en lugar de poligínicos.
Las diferencias sexuales en la habilidad espacial en los humanos es a favor de los hombres. Se deberían dos efectos hormonales:
1- Un efecto reforzador de la testosterona en los hombres, esto es consistente con las mayores exigencias que enfrentaron los machos de las sociedades ancestrales cazadoras-recolectoras para la búsqueda de alimento en los vastos territorios que habitaban
2- Un efecto inhibitorio del estrógeno en las mujeres, esto es consistente con la ventaja de una disminución en las actividades por parte de las hembras de dichas sociedades, durante los períodos de preñez y lactancia.
2- Los períodos críticos del desarrollo: es el tiempo transcurrido entre momentos precisos de inicio y finalización, durante el cual es necesaria la presencia de estímulos adecuados para que se desarrollen normalmente las capacidades que dependen de la actividad nerviosa. Esto se debe a que durante dichos períodos, el SN es más sensible a los efectos de los estímulos o eventos externos.
La noción de período crítico está relacionada con las nociones de “plasticidad” y “aprendizaje”. La plasticidad se define como la capacidad del SN de cambiar su actividad como consecuencia de las influencias ambientales y el aprendizaje, como la adquisición de información.
Los períodos críticos involucran la interacción de factores genéticos y ambientales, ya que el aumento y luego la disminución de la sensibilidad del SN a las influencias ambientales son consecuencia de la expresión de programas internos de desarrollo.
Una conducta cuyo desarrollo atraviesa por períodos críticos es el aprendizaje del canto en las especies de pájaros cantores. El canto es la conducta que deben aprender los machos adultos de estas especies para poder aparearse, ya que estimula la conducta y la fisiología reproductiva en las hembras durante la estación de apareamiento, y además es utilizado como una amenaza en la defensa del territorio ante la presencia de pájaros intrusos.
-¿Cómo adquieren los machos las canciones adecuadas para influir en la conducta de los miembros de su especie?
1- Fase Sensorial: pocos días después del nacimiento, se inicia el primer periodo crítico para el aprendizaje del canto en el cual los pichones escuchan y almacenan en su memoria las canciones producidas por los machos adultos. Existe una predisposición genética en los pichones para almacenar sólo las canciones específicas de su especie.
2- Fase Sensomotora: el macho joven comienza a producir subcanciones (canciones inmaduras) va corrigiéndolas progresivamente.
3- Cristalización de la estructura acústica de la canción, una vez que el pájaro logra producir una versión estereotipada del modelo escuchado y almacenado durante la fase sensorial. .
En las experiencias de aislamiento y en las de ensordecimiento, los pájaros son criados aislados de sus congéneres, o bien ensordecidos durante alguna de las dos fases. Estos producen canciones con una estructura acústica anórnial. En cambio, el ensordecimiento de los pájaros luego de la cristalización de la canción en la fase sensomotora tiene poco o ningún efecto en la producción de canciones estables.
Existen algunas especies, como los canarios, que son capaces de incorporar nuevas canciones a su repertorio cada año, aunque en un periodo limitado al final de la estación de apareamiento. Los miembros de estas especies son llamados “aprendices abiertos”.
3- Fenilcetonuria: es un trastorno metabólico que provoca el desarrollo de un retraso mental severo, hiperactividad e hiperirritabilidad. Consiste en la ausencia de una enzima hepática llamada fenilalanina hidroxilasa, que normalmente convierte la fenilalanina en tirosina. Como consecuencia la fenilalanina se acumula en la sangre, en donde se convierte en una sustancia neurotoxica que interfiere con el desarrollo normal del cerebro. Los pacientes presentan bajo nivel de catecolamina, especialmente de dopamina, los NT que se sintetizan a partir de la tirosina. Es una enfermedad hereditaria de transmisión autonómica recesiva.
Es posible actuar sobre el desarrollo del retraso mental a través de los factores ambientales. La restricción de fenilalanina en la dieta desde las primeras semanas de vida evita el desarrollo del retraso mental.
Niveles de organización del SN
El SN puede ser estudiado en diferentes niveles de organización. Se pueden distinguir conceptualmente pero no son separables realmente, son parte de una maquinaria biológica integrada. Sistemas, mapas laminas y columnas, redes, neuronas, sinapsis, moleculas.
1- Sistemas: Un sistema es un conjunto de elementos relacionados entre si, que constituyen una unidad de complejidad mayor, de cuya interacción surgen nuevas propiedades funcionales. Conjunto de elementos del SN que se relacionan con una función determinada. Hay grandes sistemas funcionales:
-Sistemas sensoriales: Conjunto de estructuras del SN relacionadas con el procesamiento de un tipo de información (visual, auditiva, etc). Hay un sistema para cada modalidad (visual, auditiva, somatosensitiva, gusto y olfato)
-Sistema motor: Conjunto de estructuras del SN relacionadas con la organización de la actividad motora.
-Sistemas Reguladores: Influyen y regulan la actividad sensorial o motora (Sistema de atención, emoción y motivacionales). Tb almacenan la experiencia (sistema de memoria).
2-Regiones: mapas, láminas y columnas: Algunas regiones de la corteza cerebral, por ejemplo el área motora están dispuestas bajo un principio de organización llamado “mapa topográfico”. Este ordenamiento hace que cada punto del área motora primaria se corresponda con grupos musculares precisos del cuerpo, de manera tal que la corteza reproduce un “mapa” de la musculatura del cuerpo. Este principio de organización rige tb la disposición de los elementos neurales en las cortezas primarias somato sensitivas, visual y auditiva.
La corteza cerebral tiene una organización laminar, es decir que esta constituida por varias capas y ordena el “patrón de conexiones”. La información que entra o sale de la corteza lo hace por lugares específicos: algunas capas reciben información desde los receptores de la periferia, otras de otras áreas de la corteza, otras envían proyecciones a otras zonas corticales, otras hacia los efectores, etc.
También se observa una organización vertical, que consiste en un alto grado de afinidad entre células que se disponen como columnas que atraviesan las láminas. Esta disposición se refleja en las conexiones locales ya que las células de una misma columna tienden a conectarse entre si. También se refleja funcionalmente pk las células de una misma columna poseen similares propiedades de respuesta.
Sistemas y mapas (mayor escala espacial)
Sistemas sensoriales: La información del medio que recogen los sistemas sensoriales es utilizada por el organismo para la percepeton, el control del movimiento, la regulacion de los organos internos y la regulacion del nivel de alerta. Los sistemas sensoriales proporcionan una representación actualizada del mundo (externo e interno). El conocimiento del mundo se construye a partir de los estímulos que recogen la visión, la audición, el olfato, el gusto y la sensibilidad somática. Los sistemas sensoriales son el canal de entrada de la información. Las percepciones no son una copia exacta de las propiedades flsicas de los estímulos, son estructuras creadas en el interior. El SN extrae algunos de los elementos de información de los estímulos y los combina. La información resultante es interpretada en el contexto de la estructura propia del cerebro y de la experiencia previa del organismo.
La tarea de los sistemas sensoriales se lleva a cabo gracias a la interacción de:
-Mecanismos ascendentes: van del receptor a la corteza cerebral y son dirigidos por los estímulos,
-Mecanismos descendentes: son gobernados por los objetivos del organismo y van desde la corteza hacia la periferia.
Esto produce las sensaciones, origina percepciones, activa memorias almacenadas y forma la base de la experiencia conciente. Sensacion es la deteccion de estimulo y la percepcion es la interpretacion, apreciacion y reconocimiento del estimulo.
Principio de organización de los sistemas sensoriales
Hay tres componentes que de la periferia al centro son:
1-Un receptor. 2-Una vía sensorial (constituida por estaciones de relevo y fibras de conexión). 3-Áreas corticales: a la que se proyecta la vía sensorial
1-Receptor periférico: el contacto inical con le mundo externo se realiza a traves de los receptores que traducen una forma específica de energia externa en un patron de descarga neuronal. Estimulos de distinta naturaleza son traducidos al codigo comun de todas las neuronas del SN, el patron de descarga de potenciales de accion. Codifica 4 tipos de atributos del estimulo: modalidad, localizacion, intensidad y duracion.
El receptor está relacionado con la élula ganglionar que es a neurona de primer orden de toda la via sensorial.
2-Vias sensoriales: la forma simple consiste en 3 neuronas:
Celula bipolar: cuyo cuerpo está en el ganglio sensorial. Una de las prolongaciones está en contacto con el receptor y la otra ingresa a SNC donde hace sinpasis con la neurona de segundo orden.
El axón de la 2º neurona se decusa y hace sinapsis con la nerona de tercer orden, localizada en el tálamo.
El axon de la 3º se proyecta a la corteza sensorial primaria correspondiente.
-Tambien existen estaciones de relevo en el cual e procesa la informacion, se transforma la info recibida. Consisten en un conjunto ordenado de cuerpos neuronales e interneuronas que las conectan entre si y con otras estructuras. Hacen sinapsis las fibras que vienen de la etapa anteiror y tmb las interneuronas que conectan lo cuerpos de as de proyeccion entre si y con otras estructuras.
Caracterisitcas de los sistemas sensoriaes. La vía sensorial y las áreas corticales tienen:
-Organización topográfica: La disposición de los cuerpos neuronales en las estaciones de relevo y de las fibras de proyección en los haces blancos, tienen un orden estricto. Ese orden respeta la disposición de los receptores en la superficie receptora (piel, retina) de manera que cualquier sección de la vía sensorial representa un mapa topográfico de la superficie receptora, esta organización topográfica llega hasta las áreas primarias de la corteza cerebral y se extiende a las áreas secundarias. Además del orden, la vía respeta la densidad con que se distribuyen los receptores en la periferia, de manera que las zonas de la superficie receptora con mayor concentración de receptores estarán representadas por una mayor densidad de fibras en los haces y de neuronas en las estaciones de relevo.
Segregación funcional: El SN no tiene homogeinedad funcional, es decir cada una de sus partes esta especializada en un tipo de procesamiento
Procesamiento serial: El análisis de la información en varias etapas sucesivas. La información recogida por los receptores sufre transformaciones y por eso a la corteza cerebral llega información ya elaborada. Sugiere una organización jerárquica
Procesamiento paralelo: Una consecuencia de la segregación funcional es que cuando se apoya en vías paralelas otorga la ventaja de poder procesar simu1áneamente distinto tipo de información. Permite analizar simultáneamente diferentes aspectos de un fenómeno a través de múltiples vías de procesamiento, es decir transportan distintos aspectos de un estimulo (Textura, forma, color)
Estructura jerárquica: Se verifica en dos aspectos de la actividad de las neuronas: En el cambio del campo receptor (es el área de la periferia en la cual la aplicación de un estimulo evoca una respuesta en la neurona) y una especificidad de respuesta.
Otro rasgo de la organización jerárquica se expresa en que las propiedades de respuesta de las neuronas cambian según el nivel en el que se encuentren. A medida que se asciende en la jerarquía las neuronas responden a atributos más abstractos y más específicos de los estímulos. El sistema nervioso está estructurado en niveles crecientes de complejidad. Por ejemplo, una neurona de la corteza visual aislada puede responder a la estimulación de un punto luminoso, pero esa neurona no puede representar un estímulo más complejo, como una línea luminosa, cosa que sí se logra mediante un circuito local formado por varias neuronas.
Las fibras de las neuronas sensoriales de segundo orden antes de llegar al tálamo, cruzan al otro lado de la línea media. Este punto tiene una localización constante y diferente para cada vía y se denomina punto de decusacion. La decusacion de las vías sensoriales y motora tiene por consecuencia que el hemisferio derecho controle la sensibilidad y actividad motora del hemicuerpo izquierdo y el hemisferio izquierdo la sensibilidad y actividad motora del hemicuerpo derecho. Todas las vías sensoriales excepto la olfativa hacen sinapsis en el, tálamo donde se encuentra la neurona de tercer orden.
Procesamiento cortical: El procesamiento sensorial no termina con el arribo de la información a la corteza cerebral, todo lo contrario, en la corteza se llevan a cabo los procesos más complejos y allí la información se recombina para representar los atributos más específicos de los estímulos.
Corteza cerebral: Es un manto de sustancia gris de unos 5mm de espesor que recubre los hemisferios.
Muestra un aspecto arrugado por los pliegues y debido a que el cerebro evolucionó antes que el cráneo.
Presenta depresiones llamadas surcos o cisuras que permiten dividir la corteza en lóbulos llamados como los huesos del cráneo que los cubre: lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital.
La corteza tiene áreas cito arquitectónicas y funcionales. Hay 3 tipos de áreas funcionales:
1- Áreas primarias: Cada vía sensorial se origina en los receptores sensoriales localizados en la periferia y recorre el SNC hasta llegar a la corteza cerebral. La región cortical en la que termina una vía sensorial se llama área de proyección sensorial primaria. En el hombre hay:
- El área primaria visual, El área primaria auditiva. El área primaria somato sensitiva. Una lesión aquí produce perdida de la sensibilidad en una parte contralateral del cuerpo.
El área motora primaria es la región donde la vía motora abandona la corteza para dirigirse a la medula y finalmente a los efectores musculares de la periferia. Una lesión en esta área producirá parálisis en los músculos del lado opuesto de cuerpo.
2- Áreas secundarias o de asociación unimodal: Están alrededor de las áreas primarias, un paso más allá de ingreso sensorial o un paso previo a la salida motora. Son responsables del procesamiento y almacenamiento de información de una sola modalidad que sirve para el reconocimiento sensorial. Ej: reconocimiento visual de objetos, rostros, letras, etc.
3- Áreas terciarias o de asociación heteromodal: lleva a cabo la integración de la información sensorial (visual, somato sensitiva, auditiva, etc.) y elabora una representación del espacio tridimensional. Una lesión aquí produce déficit en funciones cognitivas como el lenguaje, memoria, etc.
La corteza también opera de acuerdo a los principios de segregación funcional, procesamiento en serie y en paralelo.
-Las cortezas sensoriales primarias pueden ser definidas las regiones que reciben las proyecciones desde el tálamo y son la puerta de entrada de cada vía sensorial a la corteza.
-La corteza sensorial secundaria es el área que recibe las proyecciones desde la corteza primaria de la misma modalidad y que está a su vez interconectada entre sí.
-Se considera corteza terciaria o mulitisensorial a la que recibe proyecciones desde más de un sistema sensorial, la mayoría de las proyecciones que recibe esta corteza provienen de las áreas secundarias.
Como vemos, cada nivel cortical recibe principalmente señales desde el nivel anterior y agrega un nuevo análisis y recombinación de la información sensorial.
-Organización de la corteza: disposición en mapas topográficos y el ordenamiento de las conexiones en láminas y columnas.
Mapas topográficos: el orden representa dentro del SN, la disposición espacial y la densidad de los receptores ubicados en las superficies sensibles de la periferia. El mismo orden caracteriza la proyección desde el tálamo hacia la corteza sensorial primaria y la disposición de las neuronas dentro de la misma corteza primaria de manera que puntos de estimulación próximos en la periferia activan neuronas próximas en la corteza cerebral. El principio general que rige para las áreas de proyección primaria de las vías sensoriales es que neuronas adyacentes en la corteza cerebral tienen campos receptivos adyacentes.
Láminas y columnas.
La organización laminar ordena las conexiones de entrada y salida. Las cortezas sensoriales primarias tienen seis capas, la entrada de la información desde el tálamo se hace sobre la capa IV y la salida por las capas II, III Vy VI.
La capa I (plexiforme) es la más superficial, tiene pocos cuerpos neuronales y está constituida por una densa red de fibras; a esta capa llegan prolongaciones de fibras que se originan en otras áreas corticales y el tálamo que establecen conexiones con las dendritas apicales de células cuyo cuerpo se localiza en otras capas.
La capa IV (granular interna) está constituida por células granulosas y estrelladas y es el principal sitio de llegada de las aferencias sensoriales provenientes del tálamo.
Las capas III (piramidal externa), V (piramidal interna) y VI (multiforme) contienen células piramidales con cuerpo medio o grande y axones largos, estructuras apropiadas para el envío de la información a distancia.
Las células de la corteza somatosensorial están organizadas en columnas que se extienden en sentido vertical a través de las seis láminas, que responden a distintas modalidades somatosensitivas. Esta disposición se refleja en las conexiones locales ya que las células de una misma columna tienden a conectarse entre si. También se refleja funcionalmente pk las células de una misma columna poseen similares propiedades de respuesta.
El sistema somatosensitivo.
El sistema somatosensitivo (de soma cuerpo) es el sistema que procesa las sensaciones corporales. Es esencial para el reconocimiento de objetos por el tacto y para guiar y controlar los movimientos.
Parte exteroceptiva: analiza los estímulos que la piel que nuestro cuerpo recibe desde el exterior.
Parte propioceptiva: analiza los estímulos que se originan en nuestro propio cuerpo como resultado de la postura o el movimiento.
Está constituido por cuatro modalidades de sensibilidad somática cada una de las cuales se origina en un grupo de receptores específicos y posee vías sensoriales en paralelo que conducen la información somática hacía el tronco, el tálamo y la corteza cerebral.
1-El tacto es la modalidad que permite percibir la textura de los objetos y el desplazamiento de los mismos sobre la piel. Se origina en receptores periféricos especializados que están en las capas superficiales y profundas de la piel. La vía táctil está constituida por tres neuronas: el receptor ubicado en la piel se conecta con una prolongación de la neurona sensorial de primer orden cuyo cuerpo está localizado en el ganglio de la raíz posterior de la médula, el axón de esta neurona ingresa al SNC por la raíz posterior medular y asciende por el cordón posterior de la médula hasta hacer sinapsis con la neurona sensorial de segundo orden cuyo cuerpo está localizado en el bulbo. Los axones de esta segunda neurona se decusan (cruzan) hacía el lado opuesto y siguen un curso ascendente a lo largo del tronco formando un haz llamado lemnisco medio hasta hacer sinapsis con la neurona de tercer orden. El axón de la tercer neurona se proyecta a la corteza somatosensorial primaria (Si). Esta vía se conoce como “vía lemniscal”.
2-Segunda modalidad es la propiocepcion que nos informa sobre la posición y el desplazamiento de los segmentos corporales. Los receptores se ubican en las articulaciones, tendones y músculos. Conducen la info por la vía lemniscal.
3- La tercera modalidad es la nocicepcion o sensibilidad dolorosa. Los receptores están en la piel y reaccionan específicamente cuando una noxa (una aguja) incide sobre la piel y daña el tejido. La vía ascendente de esta modalidad se llama “vía espinotalámica” y es diferente a la anterior. En este caso el axón de la neurona sensorial de primer orden ingresa a la medula y establece sinapsis con la neurona de segundo orden. El axon de la segunda neurona cruza hacia el lado opuesto y asciende por el cordón lateral hasta el tálamo donde hace sinapsis con la neurona sensorial de tercer orden. La tercera neurona envía su axón hacia la corteza SI.
4- La cuarta modalidad informa sobre la temperatura, los receptores periféricos de la vía reaccionan según la temperatura del objeto que toma contacto con la piel. La vía dentro del SNC es la vía espinotalámica.
Las fibras de cada una de las modalidades están topográficamente ordenadas a lo largo de toda la vía. Cada raíz posterior de la médula contiene fibras procedentes de una región de la piel denominada dermatoma. Las primeras fibras en ingresar son las que recogen la sensibilidad de los dermatomas inferiores del cuerpo y a medida que se asciende por la médula ingresan nuevos contingentes de fibras provenientes de los dermatómas más próximos a la extremidad cefálica. Las nuevas fibras ingresan a la vía sensorial uniéndose a las que ya han ingresado antes, de esta manera la vía tiene una disposición ordenada, somatotópica, que reproduce la disposición de los receptores en el cuerpo a lo largo de toda la vía sensorial.
La organización jerárquica de la vía somatosensitiva se expresa en la modificación del campo receptivo de las neuronas de primer, segundo y tercer orden. Por ejemplo, el campo receptivo de una neurona táctil es la porción de piel cuya estimulación activa a la neurona. La neurona sólo se activa si el estímulo se aplica dentro de su campo receptivo. Los campos receptivos de las neuronas muestran una organización jerárquica y por eso la extensión del campo receptivo de una neurona depende del lugar que ocupe en la organización jerárquica.
-La neurona de primer orden sólo responde a estímulos aplicados dentro de su campo receptivo. Estas hacen sinapsis sobre una neurona de segundo orden.
-El campo receptivo de la neurona de segundo orden es el resultado de la superposición de los campos receptivos de las neuronas de primer orden que la sinaptizan.
-El campo receptivo de la neurona de tercer orden es el resultado de la superposición de campos receptivos e las neuronas de segundo orden que las sinaptizan.
El tacto es un proceso activo en el que interviene la exploración con los dedos y participan en paralelo las cuatro modalidades de sensibilidad somática. Por ejemplo: En el reconocimiento de un tenedor:
1- La modalidad táctil informará sobre la textura, aristas y bordes del tenedor.
2- La propioceptiva informará sobre su forma y tamaño (a partir del registro del movimiento y postura de los dedos durante la exploración).
3- La modalidad del dolor se activará si ejercemos presión sobre una de las puntas del tenedor.
4- La modalidad térmica registrará que es un objeto filo.
La información táctil sobre un objeto es fragmentada por los receptores periféricos que reaccionan a propiedades físicas específicas del objeto. Esta información tiene que ser integrada e interpretada en la corteza cerebral. La corteza somatosensitiva tiene tres partes: la corteza somatosensitiva primaria o SI, la secundaria o SII y la corteza parietal posterior que es una corteza de asociación multimodal.
Mapa somatotopico en SI.
Las cuatro modalidades somatosensitivas (tacto, propiocepción, dolor y temperatura) se disponen ordenadamente a lo largo de las vías paralelas (dos ascienden por la vía lemniscal y otras dos por la espinotalámica) y arriban de manera ordenada a la corteza cerebral en el área SI, formando un mapa de de la superficie del cuerpo. Se pudo trazar un mapa cortical que “representa” topográficamente el hemicuerpo contralateral. Comenzó a comprenderse la organización de la corteza como un sistema tridimensional con propiedades funcionales que emergían de su disposición en láminas y columnas.
El mapa cortical humano en SI es el Homúnculo Sensorial. Este respeta las relaciones de proximidad de los segmentos corporales pero no su tamaño relativo. Hay una “desproporción” en la que la superficie de la corteza somatosensitiva correspondiente a la cara es igual o mayor que la superficie de la corteza destinada al tórax, aunque este posea una superficie de piel mas extensa que la de la cara.
Igualmente, la superficie de corteza destinada a la mano es mayor que la del muslo y pierna juntos. Esta “desproporción” tiene relación con la densidad de receptores localizados en las distintas partes de la piel, hay mayor cantidad de receptores en un centímetro cuadrado de la piel del pulpejo del dedo índice que en uno de la piel de la espalda, responde a la importancia funcional que cada segmento corporal tiene para el sentido del tacto. La espalda no tiene la funcionalidad que tiene la mano, por eso hay menos receptores.
Los distintos receptores somestésicos localizados en el dedo índice, se proyectan sobre SI, en columnas paralelas, cada columna responde a un tipo de receptor somestésico y corresponde a una localización corporal. A su vez, las columnas que responden al mismo tipo de receptor tienden a agruparse y a predominar en una parte de SI.
SI está subdividida en cuatro regiones paralelas diferentes que corren a lo largo de SI. Por lo tanto no hay un homúnculo somatosensitivo, sino cuatro homúnculos dispuestos como hileras a lo largo de SI que ocupan las regiones denominadas 3a, 3b, 1 y .Cada una de estas hileras está constituida por columnas que responden a una modalidad de sensibilidad somática, 3b recibe info de receptores táctiles, 3ª de receptores propioceptivos de los músculos, el área 1 desde receptores táctiles de adaptación rápida, y 2 desde receptores propioceptivos de las articulaciones.
La plasticidad del mapa somatosensitivo primario.
La experiencia puede modificar el mapa somatosensitivo de SI
Las marcadas diferencias interespecies y la proporcionalidad de los mapas topográficos en relación con la densidad de receptores en la periferia, hacen pensar en una fuerte influencia genética en la constitución de los mismos. Pero ¿los mapas son invariables, solo determinados por la información genética, o pueden ser modificados por la experiencia? Plasticidad de los mapas corticales.
Los experimentos 1 y 2 sugerían que el mapa somatotópico era plástico, podía modificarse dentro de ciertos limites como consecuencia del desuso experimentalmente simulado por la denervación, y tal vez por el uso.
Ejemplo 1: Los primeros estudios mostraron que la deprivación de entradas a la corteza somatosensitiva producía su reorganización. En los monos el nervio mediano conduce la información somatosenstiva de los dedos 1 a 3 (el dedo 1 es el pulgar) de la mano. En uno de los experimentos, se produjo la sección quirúrgica del nervio mediano con la consecuente anestesia de los dedos 1 a 3 de la mano correspondiente y la interrupción de las entradas a la corteza somatosensitiva primaria de la información proveniente de esos dedos. Antes y varias semanas después de la sección del nervio, se investigó la representación cortical de la mano y se encontró importantes diferencias debidas a la deprivación sensorial. Se encontró una reorganización por la cual las áreas corticales que antes respondían a estímulos aplicados a los dedos 1 a 3 respondían ahora a estímulos aplicados a otros dedos de la misma mano. En otras palabras las áreas de los dedos 1 a 3 se redujeron y las áreas correspondientes a los dedos no deprivados se expandieron.
Ejemplo 2: La denervación completa del miembro superior por sección quirúrgica de todos los nervios que conducen información sensorial del miembro superior produce una reorganización del mapa somatotópico en el que se observa la reducción de las porciones correspondientes a la mano debido a la expansión de las porciones correspondientes a la cara. Este fenómeno experimental en monos permite interpretar una situación similar que se produce en humanos conocida como miembro fantasma. Pacientes que han sufrido la amputación de un miembro superior refieren “sentir” el miembro amputado. La sensación de miembro fantasma se produce cuando se estimulan áreas específicas del rostro del mismo lado. La interpretación es que la denervación produce la ausencia de entradas sensitivas desde el miembro amputado y que esto conduce a una reorganización del mapa cortical en la que, las áreas correspondientes al rostro se expanden e invaden la áreas correspondientes al miembro superior. Un estímulo aplicado al rostro produce una señal en la corteza antes perteneciente al miembro superior y el estímulo es interpretado como aplicado al miembro superior.
Los estudios 3 y 4 muestran que en animales o sujetos adultos el mapa cortical puede reorganizarse no sólo como resultado de la deprivación sensorial extrema sino también como resultado de la experiencia (del entrenamiento).
Ejemplo 3: Jenkins y col. mostraron que en los monos que la experiencia de uso y desuso puede inducir modificaciones de los mapas corticales somatosensitivos. Indujeron a un mono adulto a aumentar el uso de la punta de sus dedos 2, 3 y 4 dándole una recompensa alimenticia cuando hacía girar un dispositivo con cualquiera de esos tres dedos. El mapa correspondiente a los dedos de la mano se había modificado como resultado del entrenamiento y mostraba un aumento considerable de la representación cortical de los dedos estimulados (2, 3 y 4). La conclusión de los autores fue que la práctica expande la representación cortical de aquellos dedos que han sido sometidos a una actividad diferencial. La corteza priorizaba el destino de sus recursos a la representación de las fuentes de entrada periférica más utilizadas.
Ejemplo 4: Pascual-Leone y colaboradores estudiaron sujetos humanos adultos que habían aprendido a leer Braille con su mano derecha; compararon el tamaño de las áreas correspondientes al dedo índice de la mano derecha con el de la mano izquierda y con sujetos que no leían Braille, todas las comparaciones mostraron un incremento de las áreas corticales correspondiente al dedo índice de 1a mano derecha de los lectores de Braille. En otro experimento compararon la representación cortical de los dedos de la mano izquierda de músicos que tocaban instrumentos de cuerda con la de los dedos de la mano derecha y con sujetos no músicos.
Ejemplo 5: Merzenich y col. fueron un poco más allá, trataron de determinar qué mecanismos subyacen al establecimiento de estos mapas corticales. Encontraron que las conexiones de entrada a las neuronas corticales se establecen gracias a un mecanismo de disparo sincronizado conocido con el nombre de plasticidad Hebbiana: si dos o más neuronas disparan juntas se establece una conexión entre ellas y luego la activación de una puede activar al conjunto.
El experimento consistió en estudiar la discontinuidad de la representación de los dedos 3 y 4 de la mano de un mono: Habitualmente hay un límite cortical claro entre las zonas que se activan cuando los estímulos táctiles se aplican a cada dedo, o sea cada dedo tiene una representación cortical delimitada. Los autores pegaron mediante sutura los dedos 3 y 4 de la mano de un mono para que obligadamente sus receptores trabajaran de manera conjunta; Cinco meses después estudiaron el mapa somatotópico y observaron que el límite entre los dedos 3 y 4 había desaparecido y en su lugar había una ancha franja que se activaba, con estímulos aplicados a la zona de la suturas. En cambio los, límites con los dedos 2 y 5 (dedos no unidos por la sutura) estaban conservados. El área común así generada permanecía un tiempo después de que los dedos unidos fueran separados. Los autores concluyeron que la desaparición del límite entre los dedos 3 y 4 es un fenómeno de plasticidad cortical regulado por la experiencia y cuyo mecanismo subyacente podría ser la sincronización del disparo de las neuronas corticales.
Ejemplo 6: Un modelo que ha permitido importantes avances en la investigación de la plasticidad del mapa somatotópico es el de la corteza SI de los roedores. En los roedores el tacto depende más de los pelos del hocico que de los dedos de las patas. El mapa SI de los roedores tiene varias ventajas experimentales:
1) sigue una organización topográfica. 2) se puede manipular experimentalmente de manera más sencilla (por ejemplo se logra la deprivación sensorial de un barril, mediante el corte de su pelo, se puede aumentar la entrada sensorial de un barril tocando repetidamente el pelo) 3) como la corteza de los roedores es lisa resulta más apta para los estudios de registro eléctrico y de visualización de la activación en vivo mediante técnicas ópticas.
-Con el modelo de SI en roedores se ha logrado diferenciar al menos dos tipos de plasticidad:
1) La manipulación sensorial de los pelos produce modificaciones plásticas solo en etapas tempranas de la vida. Superado dicho período crítico son poco modificables, mientras que las sinapsis en otras capas corticales permanecen plásticas durante mucho más tiempo.
2) La reorganización radical del mapa de barriles sólo se produce en neonatos y debido a lesiones de las aferencias sensoriales (deprivación sensorial); los cambios plásticos debidos al uso o actividad consisten en modificaciones (extensión o reducción) de los campos receptivos de los pelos pero nunca consisten en una reorganización radical del mapa.
La conclusión general es que existen distintas formas de plasticidad de los mapas corticales. Otras formas de plasticidad se mantienen a lo largo de la vida y permiten reflejar la experiencia reciente y parecen formar parte de los procesos de aprendizaje y memoria.
Niveles de organización del SN en una experiencia de aprendizaje de Aplysia
Las capacidades humanas de sentir, pensar, aprender, recordar, se encuentra en modelos de interconexiones neurales. Como no es posible investigar esto en humanos por cuestiones éticas y metodológicas, se estudia en invertebrados, por ejemplo los moluscos. Esto induce a una generalización limitada dado el tipo de aprendizaje (muy inferior) y a la complejidad de su SN (solo 10.000 neuronas).
Se descubrió en ganglios de invertebrados que determinadas células establecen conexiones precisas con otras. Esto condujo a elaborar el “diagrama reticular” de los distintos circuitos de comportamiento, y con ello al estudio de la relación causal entre neuronas especificas y el comportamiento. Entonces, se dice que el comportamiento está mediatizado por células invariables que se conectan con precisión y constancia.
Los animales simples pueden modificar su comportamiento a través del aprendizaje. Se estudió el comportamiento del caracol marino Aplysia: el reflejo de defensa, que retrae la branquia ante un estímulo. Son estudios realizados sobre el ganglio abdominal de Aplysia y el diagrama de circuito de comportamiento reflejo defensivo de retracción de la branquia (RRB). La branquia se halla en una cámara respiratoria: cavidad de manto que está cubierta por una capa protectora. Es el pliegue del manto que termina en un conducto carnoso: el sifón. Cuando un estímulo débil o intenso se aplica al sifón, la branquia se contrae y retrae en la cavidad del manto.
Alpysia muestra dos formas de aprendizaje con esos reflejos: habituación y sensibilización. Estos estudios permiten avanzar sobre los conocimientos acerca del aprendizaje y la memoria a partir de los trabajos sobre habituación y sensibilización del mismo. Estos procesos se dan en todas las especies y son fundamentales en la adaptación de un organismo a su ambiente.El aprendizaje implica cambios en la eficacia de las sinapsis y otras propiedades de las neuronas
HABITUACIÓN: proceso de acostumbramiento a los estímulos del medio interno o externo. Es un descenso en la intensidad de la respuesta ante un estímulo en un principio nuevo, pero se comienza a repetir, deja de ser novedoso y comienza a ser inocuo. La respuesta de un animal ante un estimulo disminuye progresivamente si el estimulo no es de importancia. La habitación les permite prestar atención a los estímulos importantes para la supervivencia. Constituye una forma de aprendizaje y memoria, que puede detectarse a nivel de una neurona motora.
Ej: los seres humanos se habitúan a sonidos fuertes (habituación sensorial). Cuanto mas intenso es el estimulo, mas difícil resulta habituarse, pero si se repite tiende a ser inocuo.
La habitación da origen a la memoria de corto y largo plazo
- A corto plazo: la memoria del estimulo es de poca duración, se habitúa el reflejo. Ante la aplicación de 1 sesión de entrenamiento con 10-15 estímulos al sifón, luego de 1 hora se comienza a observar una recuperación parcial del RRB y una recuperación total pasado todo un día. (La recuperación de este tipo de aprendizaje equivale al olvido). Se trata de un cambio funcional reversible en su eficacia.
- A largo plazo: la aplicación de 4 sesiones de 10 estímulos, hace que el efecto dure semanas, lo que implica un cambio funcional duradero en su eficacia.
Mecanismos de la habitación a corto plazo:
Nivel conductual:
Mecanismo que utilizaban: el estimulo repetitivo era tirar un chorro de agua sobre la piel del sifón, el animal al principio produce el reflejo de retraimiento de la branquia (se produce al estimular el sifón o repliegue del manto) pero luego con la repetición de la estimulación el animal deja de responder. Disminuye el RRB (reflejo defensivo de retracción de la branquia) hasta su desaparición ante la estimulación repetida e inocua. (Es una respuesta ya existente en la Aplysia).
El animal retrae la branquia cuando el conducto carnoso (el sifón) de la cubierta protectora (el repliegue del manto) es estimulado. La piel del sifón está inervada por unas 24 neuronas sensitivas, por lo que el circuito del RRB va de la piel del sifón a 24 neuronas sensitivas (produce información aferente) y estas a 6 células motoras de la branquia que luego llegan al músculo (produce información eferente).
Nivel sináptico: en la habitación a corto plazo se produce un cambio en la fuerza de conexión entre las neuronas sensitivas y las células dianas centrales (las interneurona y las neuronas motoras). Para estudiar la fuerza de una conexión se registra la acción sináptica producida en las células motoras por una única neurona sensitiva. Se aísla una sola neurona sensitiva ajustándola para obtener un solo potencial de acción. Se la estimula para generar la habituación: la primera descarga del PA resulta eficaz y el resto da lugar a respuestas decrecientes.
El lugar de la habitación a corto plazo es en las terminales presinapticas de las neuronas sensitivas. Y el mecanismo de habitación consiste en un descenso en la cantidad de transmisor liberado por los pies terminales de las neuronas sensitivas. La intensidad de la transmisión depende de la cantidad de NT liberados.
La neurona sensitiva la que da lugar a la habituación manteniendo la cantidad de descargas, pero liberando la menor cantidad de NT en cada una de ellas. Los PA siguen produciéndose pero liberando menos NT, no hay cambio en la sensibilidad de los receptores.
Nivel molecular: El descenso del número de NT liberados por cada potencial de acción está determinado por la concentración de calcio libre en la Terminal presinaptica. El calcio interviene en la generación del potencial de acción. La onda ascendente de despolarización del potencial se produce por el flujo de entrada de iones Na y de Ca. La onda descendente de repolarizacion viene ocasionada por el flujo de salida de iones K.
El flujo de entrada de calcio es importante para la liberación del transmisor, porque se cree que posibilita que las vesículas sinápticas se unan a los lugares de liberación en las terminales presinapticas. La cantidad de calcio podría venir regulada por la habitación.
Cuando el estimulo se empieza a repetir, se comienzan a cerrar los canales de Ca, entra menos Ca, se van liberando cada vez menos NT y en la membrana postsinaptica no se produce un potencial de acción, por lo tanto no hay modificación, lo que explica la disminución progresiva y desaparición de la respuesta.
El almacenamiento de la memoria de habitación a corto plazo, reside en la persistencia de la depresión de la corriente de calcio en la Terminal presinaptica.
1-La memoria a largo plazo puede ser explicada por un cambio a largo plazo en la eficacia sináptica.
2-Se necesita poco entrenamiento para producir un cambio profundo en la transmisión sináptica.
3-Las habitación a corto y largo plazo pueden compartir un lugar neural común, las sinapsis que establecen las neuronas sensitivas con las motoras (mismo mecanismo celular: depresión de la transmisión excitadora.)
SENSIBILIZACIÓN: es el reforzamiento prolongado de la respuesta preexistente de un animal a un estimulo, como resultado de la presentación de un 2º estimulo, que es nocivo.
Ej: alguien caminando por la calle percibe los estímulos inocuos (conocidos) y ante un corte de luz se comienzan a notar los pasos de la gente, se escucha mas, sonidos que antes estaban habituados y de repente se despertaron.
-Mientras la habitación requiere que un animal aprenda a hacer caso omiso de un estimulo, la sensibiizacion requiere que el animal aprenda a prestar atención al estimulo porque este va acompañado de consecuencias peligrosas.
-Entraña una alteración de la transmisión sináptica allí donde residía la habitación: en las sinapsis de las neuronas sensitivas con las células dianas centrales. El mismo lugar, las terminales presinapticas de las neuronas sensitivas, puede regularse de manera opuesta por formas de aprendizaje opuestas.
-Las neuronas que regulan la sensibilización finalizan en las terminales sinápticas de las neuronas sensitivas y aumentan la liberación de transmisor al elevar el número de cuantos liberados por cada potencial de acción. Es un proceso de facilitación presinaptica. Células específicas del ganglio abdominal de Aplysia producen la facilitación presinaptica. La sensibilización alcanza a aumentar la respuesta de un reflejo normal, y puede contrarrestar la depresión producida por la habitación, reestablece las conexiones sinápticas.
-Las neuronas poseen receptores de transmisores en dos lugares distintos:
1- Receptores del cuerpo celular y de las dendritas, determinan si una célula debe desencadenar un potencial de acción.
2- Receptores de las terminales sinápticas determinan cuanto transmisor hay que liberar en cada potencial de acción.
Nivel conductual: cuando aplicamos un estimulo dañino en la cabeza de aplysia, la respuesta refleja de retraimiento de la branquia que el caracol presenta ante un estimulo repetido en el sifón, se refuerza notablemente. El reflejo de retracción de la branquia de Apysia se intensifica a causa de un estimulo nocivo en la cabeza. La sensibilidad puede durar desde minutos a días y semanas, según la intensidad del entrenamiento.
Nivel sináptico: El estímulo activa neuronas que excitan las interneuronas facilitadoras, las cuales acaban en los pies terminales sinápticos de neuronas sensitivas. Estas neuronas son plásticas, es decir, capaces de cambiar la eficacia de sus sinapsis. El trasmisor de las interneuronas facilitadoras es a Serontonina, que regula la liberación del transmisor de la neurona sensitiva a las interneuronas excitadoras y neuronas motoras.
Hay 2 sinapsis. La neurona sensorial hace sinapsis con la ínterneurona facilitadota y esta hace sinapsis sobre la Terminal sináptica de la neurona sensorial del sifón. Esto provoca un aumento de la cantidad de NT liberado luego hacia la neurona motora.
Nivel molecular: la estimulacion de las neuronas facilitadoras resulta en la liberacion de serotonina. La serotonina aumenta la conexión monosinaptica entre la neurona sensitiva y la neurona motora. La interneurona facilitadora libera este NT (1º mensajero) que va a interactuar con un receptor adherido a la proteína G (metabotropico). Cuando se unen, la proteína G se libera y activa a una enzima Adenilciclasa que cataliza la conversión de ATP en AMPc. Este actúa entonces como un “segundo mensajero” en diferentes puntos de la célula. (Por una estimulacion intensa en la cabeza de Aplyia, se origina un incremento en el AMPc de todo el ganglio)
El AMPc interviene bloqueando los canales para el reingreso de K, bloquea la acción repolarizadora de la corriente de K, prolongando así el potencial de acción.
Al prolongarse aumenta el flujo de Ca lo que conlleva a mayor cantidad de NT liberado y por lo tanto a un aumento en la intensidad de la respuesta.
El aumento del flujo de calcio podría producirse por aplicación extracelular de serotonina, o de AMPc.
La sensibilización es un mecanismo precursor del aprendizaje asociativo (condicionamiento clásico). Tanto en este como en la sensibilización, la respuesta refleja ante un estimulo se refuerza como resultado de la activacion de otra vida. La sensibilizacion no es asociativa: el estimulo sensibilizador se muestra eficaz al reforzar la respuesta refleja, esté o no aparejado en el tiempo con estimulo reflejo.
Tambien la habitacion es un aprendizaje no asociativo. No se aprende una conducta nueva, sino que se aprende a modular una respuesta antigua
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