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Todos los aspectos de la conducta humana son afectados por el aprendizaje y la memoria. Sin el soporte de las formas más complejas de memoria sería imposible el sentimiento de self y la autoconciencia.

Memoria y aprendizaje son un medio por el cual los organismos vivientes se adaptan mejor al ambiente que los rodea.

Aprendizaje es el conjunto de procesos a través de los cuales las experiencias modifican al sistema nervioso y la conducta.

La memoria y el aprendizaje son inseparables: Memoria siempre implica adquisición de información (aprendizaje), y no habría aprendizaje sin retención (memoria).

En el estudio de la memoria hay dos enfoques:

El desafío de las Neurociencias es identificar un sustrato neural de la memoria, pero hay un cambio de vía: La Neurociencia cognitiva va a realiza una búsqueda de los sustratos neurales de los procesos (codificación, almacenamiento y recuperación) de cada uno de los diferentes sistemas de memoria.

La actual es la era del estudio interdisciplinario de la memoria (psicología cognitiva, Neuropsicología y neurociencias).

Se puede agregar que las huella de memoria pueden remodelarse mediante la aparición de nuevas huellas que interactúan con las anteriores. Una de las causas de modificación de las huellas es la propia rememoración porque crea una nueva huella y refuerza la anterior (“Recodificación”).

Codificación: proceso mediante el cual la información es introducida y organizada (codificada) en un almacén de memoria. Es el proceso que permite la formación de huellas de memoria. Va a depender de factores no específicos como la atención o la motivación.

Almacenamiento: es el sostenimiento de la información en el almacén durante el intervalo de retención, es el proceso por el cual se conserva la información y se previene su olvido.

Recuperación: es el uso de la información retenida, es el proceso que permite acceder a las huellas almacenadas.

A los 7 años sufre traumatismo de cráneo con pérdida de cc. De cinco minutos de duración y tres años después tiene su primera crisis epiléptica. Esta crisis aumentaron en frecuencia y severidad (10 crisis de petit mal por día: consisten en ausencias, suspensiones del estado de cc y toda actividad psíquica incluyendo la memoria.; son breves, 15 a 20 segundos, queda con la mirada vaga y pierde todo contacto con la realidad, y una crisis gran mal por semana: consisten en convulsiones tónico – clónicas de los cuatro miembros, con pérdida de cc. y relajación de esfínteres).

La cirugía era la única forma de aliviar la enfermedad, aunque en esos momentos era una práctica experimental. La extirpación de la corteza del Lóbulo Temporal Medial (LTM) aliviaba a los pacientes con crisis epilépticas cuyo foco epileptógeno se localizaba en esa región. Pero aún no se habían medido adecuadamente los efectos sobre la memoria que producían las lesiones del LTM.

A HM se le realizó la extirpación bilateral de la corteza temporal medial. Esto produjo un déficit de memoria severísimo e irreversible. La memoria de HM dejó de almacenar recuerdos, recordaba su pasado y podía realizar múltiples tareas complejas, pero en cuanto enfocaba su atención en otra cosa, olvidaba lo que había estado haciendo antes.

La extirpación del LTM bilateral afectó solo la memoria de HM. Las funciones sensitivas y motoras no resultaron afectadas.

La prueba consta de 4 partes o ensayos: copia- recuerdo inmediato (3´ luego de finalizada la copia) – recuerdo diferido (30´ luego de finalizada la copia) – Reconocimiento (el paciente tiene que elegir entre varios dibujos aquellos que correspondan a la figura)

HM pudo realizar bien la 1º parte de la prueba, es decir copiar, pero no podía reproducir nada de memoria.

Otras pruebas de memoria mostraron que la amnesia era global, es decir afectaba al almacenamiento de todo tipo de información, independiente de su modalidad, aunque el tratamiento de la información en sí misma no estaba alterado.

La severidad de la amnesia de HM en contraste con la conservación de otras funciones intelectuales aportó nueva evidencia para sostener que la memoria es una función discreta, separable de otras funciones como el lenguaje o la atención. También permitió refutar la idea de que la memoria dependía o era una propiedad de la actividad global de la corteza. La memoria depende de la actividad de componentes neurales localizados.

Amnesia Anterógrada: Es la dificultad o incapacidad para almacenar nueva información a partir del momento de la lesión. Es una “pérdida a medida”, a medida que entra la información se pierde.

Amnesia Retrógrada: Es la dificultad o incapacidad para recuperar información ya adquirida, previa a la lesión.

HM tenía una severa amnesia anterógrada, y sólo un apequeña amnesia retrógrada, ya que podía recuperar la mayoría de los eventos experimentados en su pasado, salvo un período de 2 años previos a la operación.

Con HM se evidenció que las estructuras del LTM eran esenciales para el almacenamiento de memoria episódica pero no eran el almacén mismo. Por tanto, como HM todavía tenía recuerdos adquiridos antes de la lesión, las huellas de la memoria debían estar localizadas en otras estructuras cerebrales (Consolidación. Traspaso del corto plazo al largo plazo).

Distintos tipos de Memorias y su implicación en HM

Hm podía operar con información compleja durante un breve período de tiempo.

Una manera de medir la capacidad de la MCP es la llamada amplitud de dígitos (Dígitos Span). La prueba trata de determinar el Nº máximo de dígitos que puede repetir un sujeto. Los sujetos normales pueden repetir 7+/-2 dígitos. Hm tenía un span de dígitos de 6, o sea un rendimiento normal.

También se realiza prueba del Corsi, para evaluar la amplitud (span) visuoespacial.

Con respecto a la MCP hay dos aspectos importantes: uno es que la información se conserva durante un breve período de tiempo y sólo mientras se mantiene la atención en la tarea. El otro es que en este espacio de memoria de corta duración se realizan operaciones cognitivas.

ME se refiere a la conservación a largo plazo de los eventos experimentados por el sujeto. El contexto de la información (tiempo, lugar) forma parte de la huella mnémica y resultan cruciales para la misma.

MS se refiere a la conservación a largo plazo de los conocimientos generales del mundo (conceptos) que van adquiriendo los sujetos. El contexto de la información (tiempo, lugar) NO forma parte de la huella anémica.

HM aportó evidencias sobre la relación ME/MS. El dato objetivo fue la discrepancia entre su cociente de inteligencia que era normal (que requiere un buen funcionamiento de la MS) y su cociente de memoria que era extremadamente bajo (que requiere un buen funcionamiento de la ME).

Pero hay que tener en cuenta un análisis bajo el marco teórico de los “procesos de memoria”, y esto nos revela que HM tenía dificultad para adquirir y conservar nueva información tanto episódica como semántica y que conservaba viejas memorias tanto episódicas como semánticas.

Pese a su severa amnesia anterógrada, HM conservaba su capacidad para aprender y conservar a largo plazo muchas habilidades motoras y sensoriomotoras.

Por ej., pudo aprender “la tarea de dibujo en espejo”, que consiste en dar al paciente un dibujo en doble línea de una estrella, y debe trazar una líenea entre las dos del modelo pero bajo control visual indirecto a través de un espejo. Al principio se cometen muchos errores, pero progresivamente aprendemos el control visual de los movimientos manuales a través del espejo.

HM logró un rendimiento similar a lo de los sujetos normales. Conservó esta habilidad a largo plazo. Lo contrastante es que el paciente en cada ensayo no recordaba haber sido sometido a la prueba antes. La lesión impedía a HM almacenar eventos de ME pero no le impedía almacenar a largo plazo nuevas habilidades sensoriomotoras.

También rindió normalmente en otros aprendizajes de tipo procedural, por ej. En la adquisición de reflejos condicionados (“condicionamiento del parpadeo” – con un tono se produce el cierre del párpado).

HM mostró una disociación sorprendente entre su dificultad para recuperar la información de manera explícita y la conservación de la recuperación implícita, no cc.

Una manera de medir la recuperación implícita es mediante la “prueba de dibujos incompletos”.

En HM se observó una franca mejoría en el retest aún 4 meses desp., debido al contacto anterior con los dibujos. Aquí la recuperación de la información previa es indirecta, no cc (implícita). HM mejora en la tarea de reconocer dibujos pese a que no podía recuperar cc y voluntariamente (de manera explícita) esa misma información, ni siquiera recordaba haber realizado la prueba una hora antes.

Filogenéticamente es el más antiguo. Parece apropiado para adaptar a los individuos a los aspectos menos variables del medio ambiente. Presenta distintos subsistemas:

Características comunes: operan largamente fuera de la cc. La recuperación es implícita (no cc.). el contenido de la MP parece inaccesible a la descripción cc. Son sistemas de acción conductual, en oposición a los otros que son de representación cognitiva. Y no puede expresarse en oraciones declarativas. Su almacenamiento no incluye el contexto espacio-temporal en el que ocurre el aprendizaje.

La codificación, almacenamiento y recuperación de la MP no depende del hipocampo ni de la mayoría de las estructuras del LTM (demostrado por HM con la adquisición de la habilidad sensoriomotora del dibujo de la estrella). La MP tb está conservada en las amnesias inducidas por drogas y e sla última en afectarse en la demencia del tipo Alzheimer.

En síntesis, los núcleos grises de la base, la corteza motora, el cerebelo y el núcleo amigdalino son las estructuras relacionadas con los diferentes subsistemas de la MP.

La información sensorial procesada no consiste en estímulos aislados sino por conjuntos complejos de estímulos sensoriales que pueden ser descriptos como un agrupamiento de rasgos en patrones estructurados.

El SRP se relaciona con el fenómeno denominado priming (efecto de primacía o facilitación). Consiste en que la exposición a un estímulo facilita la identificación del objeto en un encuentro posterior. La frecuencia es importante. En cuanto al contenido de la información que almacena este sistema se considera que son representaciones de palabras y objetos pero sólo de su forma y estructura perceptual, las representaciones no tienen contenido semántico (significado).

La codificación y recuperación de las huellas del SRP son de naturaleza implícita, no conciente.

En pacientes con amnesia por lesión del LTM el priming está conservado tal como se comprueba en la tarea de los dibujos incompletos.

Se considera que el sustrato neural del SRP incluye como componentes críticos a las áreas corticales secundarias de la parte posterior del cerebro que rodean las áreas de proyección sensorial 1º.

Permite adquirir y almacenar información sobre los hechos del mundo en un sentido amplio, conocimientos generales. Constituye un modelo interno del mundo real. Estos conocimientos son el material necesario para el pensamiento. No contienen los datos sobre el lugar y el tiempo en donde fueron adquiridos.

Es plática, ya que los conceptos se van modificando con la experiencia.

La MS puede explorarse pidiéndole al paciente que defina una palabra, un dibujo, o q diga si pertenece a una categoría.

La lesión de los LTM afecta la adquisición y almacenamiento de nuevas memorias semánticas (nuevo vocabulario y conocimientos a largo plazo), pero no el almacén mismo, ni la recuperación de las adquiridas previamente.

La edad en que se produce la lesión y la localización exacta dentro de la región temporo medial parecen ser importantes.

Las estructuras del LTM parecen jugar un papel en el almacenamiento de nuevas MS; el almacén mismo depende de la integridad de las áreas laterales del lóbulo temporal; las áreas prefrontales del hemisferio izquierdo parecen importantes para la recuperación de MS.

La ME permite al individuo codificar, almacenar y recuperar acontecimientos específicos experimentados personalmente.

Las huellas de ME son representaciones multimodales (visual, táctil, olfativa, propioceptiva) y multidominio (semánticas, verbales, de objetos, rostros, de relaciones temporales y espaciales).

Las SE ME distinguen por la “cc autonoética”: el sujeto percibe ccmente que el recuerdo corresponde a una experiencia del propio pasado personal. La ME es esencial para orientarse en el tiempo y el espacio.

La codificación y recuperación de ME son explícitas, requieren la participación de la cc y de procesos cognitivos complejos.

Como señala Tulving, es el único sistema de memoria que “mira al pasado”; la recuperación de las huellas de los otros sistemas no permite revisar el pasado porque estas huellas no contienen información sobre las circunstancias del aprendizaje (contexto).

Es el sistema que madura más lentamente en el niño y el que se ve más tempranamente afectado en los ancianos.

Las estructuras del LTM son esenciales para el almacenamiento a largo plazo de ME pero no son importantes para la recuperación de ME ni constituyen la localización definitiva del almacén a largo plazo. La lesión temprana impide el almacenamiento de ME a lo largo de la vida y por lo tanto la constitución de una memoria autobiográfica.

El LTM funciona como un almacén temporario, porque sino no se podría explicar un período de amnesia retrógradas (en HM era de dos años).

En síntesis: 1) las estructuras del LTM son necesarias para el almacenamiento de ME pero no son el almacén a largo plazo mismo ni son imprescindibles para la recuperación aunque, 2) podrían ser una suerte de almacén transitorio y tener un rol decisivo en la “consolidación” de la huella, es decir, en la “transferencia” al almacén a largo plazo”; 3) se supone que el almacén en sí está ampliamente distribuido en la corteza asociativa pero las regiones del polo de los lóbulos temporales podrían contener info crítica (el fichero del almacén) para accederla; 4) la recuperación de ME depende de la integridad de la región prefrontal derecha.

Es un sistema de capacidad limitada, que almacena info a corto plazo y simultáneamente la manipula, es decir, lleva a cabo sobre ella operaciones cognitivas.

La capacidad limitada de la MdeT se pone de nifiesto en la prueba denominada span de dígitos.

La función es la de proveer una suerte de espacio de trabajo para llevar a cabo actividades cognitivas como la comprensión del lenguaje, el razonamiento o la solución de problemas.

Sus principales características:

*Tiempo breve

*Alta accesibilidad de la info proveniente tanto de la MLP como desde el exterior y desde distintos dominios cognitivos

*Capacidad limitada

*Control cc de los recursos.

Baddeley y Hitch propusieron un modelo de MdeT de 3 componentes:

La memoria de trabajo no parece tener relación con el LTM.

Es la alteración de la memoria, consiste en una dificultad patológica para adquirir nueva info (amnesia anterógrada) o para recuperar info ya adquirida (amnesia retrógrada).

“Síndrome amnésico”:

Hay dos habilidades que se utilizaron con frecuencia para estudiar en animales una suerte de “equivalente animal” de la memoria declarativa humana: la memoria reconocimiento visual de objetos vistos una única vez y la memoria espacial. Estas habilidades contienen dos aspectos característicos de la memoria episódica humana; 1) la formación de memorias a partir de una sola exposición al estímulo, y 2) la adquisición de memorias que poseen el carácter de conjunto organizado de estímulos incluidos en un contexto espacio-temporal. Estas y otras habilidades semejantes son consideradas como ejemplos de “memoria declarativa” (memoria episódica y semántica – el contenido se puede expresar en oraciones).

Se perfeccionó una prueba de memoria de reconocimiento visual de objetos denominada “respuesta demorada de no-emparejamiento con la muestra”. Los monos con lesione sen el LTM mostraron un severo déficit de memoria de reconocimiento visual, no podían aprender la tarea y elegían aleatoriamente tanto el objeto muestra como el nuevo. El intervalo de demora si era breve, los monos con lesión en el LTM mostraban rendimientos prácticamente normales. Pero si el retardo aumentaba, su rendimiento se deterioraba. Es decir, tenían intacta su MCL pero no podían transferir la info a la MLP.

En contraposición con el deterioro de la memoria de objetos, los monos con lesiones del LTM tenían intacta su capacidad de adquirir y conservar a largo plazo habilidades sensoriales y sensorio-motoras basadas en aprendizajes procedurales. Aquí se trata de un aprendizaje asociativo, que resulta de un emparejamiento repetido entre un estímulo y una respuesta. La lesión en el LTM no afecta este aprendizaje. En cambio, la lesión del estriado (núcleo de la base compuesto por otros dos núcleos: putamen y caudado) impide la adquisición de esta tarea y otros hábitos motores.