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Neurofisiología

Resumen Para el 1er Parcial

Cátedra: Ferreres

1° Cuat. de 2010

Altillo.com

CAPÍTULO 1 – NEUROCIENCIAS  Y PSICOLOGÍA 
 

Suele afirmarse que el psiquismo humano está multideterminado biológica, psicológica y socialmente. Hoy es posible relacionar los conocimientos neurocientíficos con la psicología.

Franz Gall sostenía 2 ideas: 
- Que la mente tiene una base biológica que es el cerebro.

- Que la mente consiste en una colección de 35 facultades, cada una de las cuales ocupa un lugar en la corteza cerebral. El tamaño de las áreas depende del grado de desarrollo de la facultad correspondiente en cada individuo.

 
La neuropsicología estudia el efecto de las lesiones cerebrales sobre las funciones psicológicas complejas humanas.

La maquinaria neural que sustenta la conducta humana la forman y sostienen los genes y el ambiente. Estos dos factores interactúan durante todo el ciclo vital. Luego del nacimiento los factores ambientales son los que juegan un rol principal. 
 

El cerebro es una intrincada y precisa red de neuronas interconectadas entre sí. Pesa alrededor de 1.300 gramos y se calcula que tiene 100.000 de neuronas. La complejidad del cerebro no depende sólo del número de células, sino también de su organización. Cada neurona en si misma es una unidad de procesamiento compleja. Las neuronas que se conectan con sus vecinas forman redes locales, las cuales se agrupan formando regiones, éstas se conectan a distancia formando sistemas, y éstos últimos para formar sistemas de sistemas. El funcionamiento de una neurona dependerá del circuito local y de la región que pertenece. 
 

Niveles de organización del SNC.  
 

Sistemas: es un conjunto de elementos relacionados entre sí, que constituyen una unidad de complejidad mayor. Está constituida por varias regiones funcionales, localizadas en zonas distantes del SNC, conectadas a través de fibras blancas.

Regiones: Los circuitos locales se agrupan en regiones, las cuales tienen sus propios principios de organización: en mapas topográficos (como el área motora); en láminas (ordena el patrón de las conexiones, haciendo que la información entra y salga de la corteza por lugares específicos) y en columnas (alto grado de afinidad entre las células que se disponen como columnas, que atraviesan las láminas).

Redes locales: se compara con el funcionamiento de una computadora. Para estudiar este sector por ejemplo, se lesiona una parte de la red para observar lo que produce en el sujeto.

Neurona: es la unidad anatómica y funcional del procesamiento del sistema nervioso.

Sinapsis y moléculas: la señal eléctrica de las neuronas se basa en la distribución de los iones a ambos lados de la membrana celular (regulada por canales iónicos). Las neuronas se conectan entre si a través de la sinapsis, acción la cual se realiza mediante la liberación de moléculas llamadas neurotransmisores. 
 
 

CAPÍTULO 2 – EL MODELO FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO 
 

  1. Los sistemas de entrada de la información están constituidos por sistemas sensoriales (visual, auditivo, etc.). Cada uno se origina en receptores específicos y transporta la información hacia los niveles superiores mediante fibras axónicas, que hacen varia sinapsis en el camino. La información sensorial llega a la corteza por las áreas corticales primarias, luego pasa a las áreas secundarias que procesan y almacenan la información de una sola modalidad, en un tercer nivel se combina la información que proviene de varios canales sensoriales.
  2. El sistema de salida de la información está organizado de forma similar. La conducta adecuada se decide en el nivel supramodal (corteza prefrontal) que es el encargado del control ejecutivo. Tiene como función la anticipación, planificación, búsqueda y selección de respuestas.
  3. Los sistemas de almacenamiento acumulan experiencias de diversas maneras. Por ejemplo, la corteza del hipocampo y las zonas vecinas (lóbulo temporal medial) son esenciales para el almacenamiento a largo plazo.
  4. El nivel de alerta, el ciclo del sueño y la vigilia, es regulado por el sistema reticular del tronco cerebral y sus conexiones.

 
 

CAPÍTULO 3 – ANATOMÍA DEL SISTEMA NERVIOSO 
 

Divisiones del sistema nervioso. Se distinguen dos partes del sistema nervioso: el central (SNC) y el periférico (SNP). El procesamiento más complejo se lleva a cabo en el SNC, que está conectado con todo el cuerpo a través del SNP. 
 

1) Sistema nervioso periférico (SNP): se localiza fuera de las cavidades óseas. Está formado por nervios y ganglios. Tiene una parte somática (formada por nervios craneales, que conduce al SNC información proveniente de órganos sensoriales); y una parte autónoma (trabaja en el mantenimiento de la homeostasis). Esta última a su vez, está dividida en simpática (preparación para la acción) y parasimpático (conservación y reparación de las reservas, actúa durante el reposo y es relajadora). 
 

2) Sistema nervioso central (SNC): contenido dentro de las cavidades óseas, envuelto por las meninges y flota en líquido cefalorraquídeo. La porción mayor del SNC es el encéfalo, constituido por el cerebro, el tronco cerebral y el cerebelo. 
 

Sustancia gris y blanca. La gris está formada por los cuerpos neurales y elementos de sostén. En el encéfalo hay dos tipos: corteza y núcleos. La blanca está formada por fibras y los axones.  
 

Aferencia y eferencia. Se refiere a la dirección en la que se transmite la información. Las fibras que trasmiten hacia el SNC se denominan aferentes, y las que transmiten desde el SNC hacia la periferia se denominan eferentes.

 
7 principales regiones del SNC humano. Se pueden distinguir macroscópicamente.
 
 

  1. Médula espinal: localizada dentro de la columna vertebral, se extiende desde la base del cráneo hasta la primera vértebra lumbar. Hay 31 pares de nervios raquídeos, cada uno se une a la médula por una raíz sensitiva y otra motora. La sustancia gris tiene una posición central.
  2. Bulbo: parte del tronco cerebral, localizado por encima de la médula. Contiene núcleos grises que participan en la regulación de la presión sanguínea y la respiración.
  3. Protuberancia: es la parte media del tronco cerebral. Contiene núcleos que sirven para el intercambio de información sobre el movimiento y la sensibilidad.
  4. Mesencéfalo: une el tronco al cerebro. Contiene núcleos que coordinan la motilidad ocular y otros para el control motor. Hay mayor cantidad de sustancia reticular que en el resto del tronco. Participa en la regulación de alerta, atención, sueño.
  5. Cerebelo: tiene una superficie plegada que está dividida en lóbulos. Recibe entradas sensoriales desde la médula, información motora desde la corteza, e información del equilibrio de los órganos vestibulares del oído. Es esencial pata el mantenimiento de la postura y el movimiento.
  6. Diencéfalo: Tiene dos estructuras, el tálamo y el hipotálamo. El primero es una gran formación gris que contiene numerosos núcleos con funciones sensitivas, motoras y cognitivas. Procesa, modula y distribuye la mayor parte de la información sensorial y motora. El segundo, es una estructura importante para el control de la conducta motivada, alguna de sus acciones las ejerce mediante el control de la hipófisis.
  7. Hemisferios cerebrales: ocupan la mayor parte del cráneo. Se relacionan con las funciones sensoriales, cognitivas, mnésicas y emocionales. Los hemisferios no son idénticos, teniendo muchas diferencias funcionales. 
    - Corteza cerebral: es un manto de sustancia gris que recubre los hemisferios. Presenta depresiones llamadas cisuras. Las cisuras mayores son constantes en la especie y permiten dividir la corteza en lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital. La cisura de Silvio separa el lóbulo temporal de los frontal y parietal; la cisura de Rolando es oblicua y separa el lóbulo frontal del parietal. El lóbulo de la ínsula está en la cisura de Silvio. 
    - Áreas corticales histológicas y funcionales: la corteza muestra una estructura de 6 capas, éstas se llaman áreas citoarquitectóniocas y algunas de ellas coinciden con áreas funcionales. La corteza por otro lado, esta altamente diferenciada desde lo funcional, hay áreas determinadas para cada función. También se distinguen en áreas primarias, secundarias (asociación unimodal), terciaras (asociación hetereomodal).
 
 

Áreas primarias. La región en la que termina una vía sensorial se denomina área primaria. En el hombre se distinguen: visual (en el lóbulo occipital), auditiva (en el lóbulo temporal) y somatosensitiva (en el lóbulo parietal). Una lesión en la corteza motora producirá parálisis en los músculos del lado opuesto del cuerpo. Una lesión en el área visual produce pérdida de la visión en una parte del campo visual. Una lesión en el area somestésica produce pérdida de sensibilidad.

Áreas secundarias (unimodal). Están alrededor de las primaras. Llevan a cabo el segundo nivel del procesamiento de la información sensorial. Una lesión en el área unimodal puede producir por ejemplo que una persona reconozca que algo está tocando su piel pero no puede reconocer el objeto.

Áreas terciaras (heteromodal). Sus células pueden activarse por diversos estímulos.  Las lesiones aquí producen déficits en funciones cognitivas como el lenguaje, la memoria. Se llevan a cabo los procesos de integración de la información sensorial. Tiene a su vez tres áreas:

 
 

Sustancia blanca hemisférica. Las áreas están conectadas entre sí y con la sustancia gris a través de los axones mielinizados que constituyen la sustancia blanca. Hay tres tipos de fibras: Las de proyección, las de asociación, las comisurales.

Formaciones grises. Las tres principales son el cuerpo estriado, el complejo amigdalino (conducta emocional) y el hipocampo (memoria). 
 
 

CAPÍTULO 4 – NEURONA Y SEÑALIZACIÓN NEURONAL 
 

Estructura de la neurona. Las neuronas se contactan entre sí por medio de la sinapsis. Poseen 3 regiones: el soma (centro metabólico), las dendritas (especializadas para la recepción de señales) y el axón (sirven a la conducción, cuando tiene que recorrer un largo camino son gruesos y cubiertos de vaina de mielina). El axón se une al soma por medio del cono axonal. 
 

Membrana celular. Es esencial para la función señalizadora de la neurona. La membrana separa el compartimento extracelular del intracelular, y está compuesta por una doble cada de lípidos y por proteínas. La bicapa lipídica es impermeable a las soluciones acuosas. Las proteínas pueden ser de dos tipos: canales iónicos o proteínas de señal. Los canales iónicos son los responsables del mantenimiento de la distribución de iones dentro y fuera de la célula. Pueden ser canales activos o pasivos; los primeros casi siempre están abiertos y son importantes para el mantenimiento en reposo de la membrana, los segundos se modifican cuando llega algún estímulo, pero cuando la membrana está en reposo permanecen cerrados. Las señales eléctricas se generan por los desplazamientos iónicos a través de la membrana. Las proteínas de señal trabajan por ejemplo con NT. Éstos se le unen y se desencadenan reacciones químicas que modifican la respuesta de la neurona. 
 

Señalización neuronal y potenciales de membrana. Las señales neuronales son eléctricas y consisten en modificaciones del potencial de reposo de la membrana celular. 
 

- Potencial de reposo. Interior negativo, exterior positivo. Se dice entonces que la membrana está polarizada. Cuando se introducen aún más cargas negativas en el interior, la membrana se hiperpolariza. Si se introducen cargas positivas en el interior la membrana se despolariza.

- Potenciales sinápticos. Una neurona puede recibir influencias excitadoras o inhibidoras de otras neuronas que provocan cambios en la polaridad de la membrana. Se los denomina potenciales sinápticos y pueden ser hiperpolarizantes inhibitorios (PIPS) o despolarizantes excitatorios (PEPS). Los potenciales decrecen con la distancia y con el tiempo, por lo tanto deben propagarse localmente de manera pasiva. Son pasibles de suma. Los PIPS hacen a la neurona menos excitable, las PEPS la hacen más excitable.

- Potenciales de acción. Una neurona recibe muchas conexiones sinápticas, y los potenciales de la sinapsis pueden interactuar. Los PEPS pueden sumarse temporalmente. Así, por sumación, la despolarización puede alcanzar una intensidad suficiente como para superar el umbral de los 15 mV y originar un potencial de acción. Éste tiene como características: es una despolarización reversible, su intensidad no depende del estímulo, tiene siempre el mismo valor para una neurona dada, no es pasible de suma, y se puede propagar a distancia. Finalmente se retorna al estado de reposo. Lo importante del PA es que se propaga a distancia sin decrecer. 
 

Modelo funcional. Distingue 4 etapas: de entrada, integración, conducción y salida. El componente de entrada está constituido por la superficie receptora de las dendritas, allí la descarga de otras neuronas producen potenciales sinápticos. El componente de integración es el cono axonal, sobre el cual interactúan los potenciales sinápticos. El componente de conducción es el axón, que conduce el PA a distancia. El componente de salida es la terminal axónica que liberta NT hacia una nueva sinapsis. 
 

Iones, canales iónicos y gradientes. Un cambio en el flujo de iones modifica la separación de cargas, produciendo un cambio del potencial de membrana. Todas las señales de la neurona consisten en breves cambios de potencial. El flujo de iones depende de la interacción entre la permeabilidad de la membrana para el ion, y de sus gradientes de concentración y eléctrico.

Na+ y Cl- están más concentrados en el exterior, K+ y A- más en el interior. Los iones sólo pueden atravesar la membrana pasando por los canales. La permeabilidad de la membrana para un ion depende del número de canales específicos para ese ion que estén abiertos. Las dos fuerzas que impulsan la distribución de iones son el gradiente de concentración (un ion se difunde hacia el lugar de menor concentración, por ejemplo el K+ hacia el exterior) y el gradiente eléctrico (los iones son atraídos por el lado que tiene carga contraria a la propia). 
 

Mecanismo molecular del potencial de membrana en reposo. La generación del potencial de la membrana en reposo depende de la acción de los canales pasivos de Na+ y K+. Cuando ambos están presentes, el K+ tiende a salir por gradiente de concentración y a entrar por gradiente eléctrico, mientras que el Na+ tiene a entrar por ambos gradientes. La interacción de los dos canales alcanza un punto de equilibrio, que implica un intercambio de iones, el cual implicaría una alteración. Ésta será evitada por la bomba de Na+ y K+ que van a contrabalancear sacando Na+ e introduciendo K+. Éste es un trabajo contra gradiente que requiere energía que proviene de la hidrólisis del ATP. 
 

Mecanismo molecular de los potenciales sinápticos. Cuando los NT liberados se unen a un receptor, producen cambios en los canales iónicos de esa zona receptora. Según el NT pueden abrirse canales de Na+ o de Cl-. Se se abren de Na+ se produce despolarización, o sea un PEPS. Si se abren de Cl- se produce hiperpolarización, o sea un PIPS. 
 

Mecanismo molecular del potencial de acción. Cuando la neurona recibe un estímulo intenso. En el cono axonal hay gran cantidad de canales de Na+. Cuando la suma de los potenciales locales propagados al cono supera el umbral, estos canales se abren masivamente y produce una doble entrada de Na+ (por grandiente de concentración y eléctrico). El flujo de Na+ despolariza la membrana, y esto provoca la apertura de los canales de K+ activados por voltaje. Se origina entonces un flujo de K+ hacia el exterior. Un segundo después del PA, los canales de Na+ se cierran y comienzan la repolarización. A medida que se negativiza el interior, los canales de K+ activados por voltaje comienzan a cerrarse. El cierre gradual explica un exceso de salida de K+ que hiperpolariza transitoriamente la membrana. 
 

Conducción axonal y propagación del potencial de acción. Cuando se desencadena un PA en el cono axonal, la corriente de la despolarización viaja un camino corto de manera pasiva, hasta que se encuentra con un canal de Na+ sensible al voltaje; entonces el canal se abre y se desencadena un nuevo PA que nuevamente recorre un corto camino hasta que se encuentra con el próximo canal de Na+. La situación se repite muchas veces hasta que la señal llega al botón terminal. 
 
 

CAPÍTULO 5 – COMUNICACIÓN INTERNEURONAL 
 

Tipos de sinapsis. Sinapsis eléctricas y químicas. Las eléctricas son poco frecuentes. En ellas, la hendidura sináptica es estrecha y está atravesada por canales comunicantes. Los lados pre y post sinápticos son idénticos y consisten en una acumulación de proteínas de membrana. Estas sinapsis comunican el citoplasma de una neurona con el de otra, permitiendo un flujo de iones que transmite señales eléctricas. La comunicación es birideccional e inmediata. Estas sinapsis actúan de manera pasiva.

Las químicas son más frecuentes, en ellas la información eléctrica es transmitida de una célula a otra a través de un NT. Estas sinapsis son más ricas en la transmisión de información, y poseen mecanismos de regulación. 
 

Estructura de las sinapsis químicas. Las sinapsis están constituida por un componente presináptico especializado en la secreción, y uno postsináptico especializado en la recepción, separados por la hendidura sináptica. En las químicas, la hendidura es más amplia. El pasaje de información depende de los NT. Son unidireccionales y se produce un breve retardo que se debe al tiempo que insume la liberación, difusión y unión del NT al receptor. 
 

Terminal sináptico. El componente presináptico es la terminal axónica. Dentro de ésta pueden distinguirse los microtúbulos (transportan vesículas de NT), el complejo de Golgi (empaqueta los NT), las mitocondrias (aportan energía) y las vesículas (contienen al NT). 
 

Liberación y fijación de NT a los receptores. Cuando un PA llega a la terminal axonal, se abren canales de Ca++ sensibles al voltaje, por los cuales entra Ca++ a la terminal. La presencia de Ca++ fusiona las vesículas a la membrana presináptica, que finalmente se abren por exocitosis liberando NT a la hendidura. Los NT se unen a receptores específicos, haciendo que se abran canales iónicos. La apertura modificará el flujo de iones. 
La liberación de los NT representa la primera transducción de la señal de eléctrica a química; la modificación del potencial de la membrana representa la segunda, de química a eléctrica; y significa que la transmisión de la información a través de la sinapsis se ha cumplido.

 

Receptores. NT y receptor se unen de manera específica. Todos los receptores son parte de una proteína de membrana. Hay dos tipos de receptores: los ionotrópicos (forman parte de proteína de membrana) y los metabotrópicos (forman parte de una proteína señal). Cuando un NT se une a un ionotrópico, abre el canal iónico, lo que alterna el flujo de iones y modifica el potencial de membrana. Cuando un NT se une a un metabotrópico, se produce la separación de una parte de la proteína G, y ésta fracción puede estimular la síntesis de un segundo mensajero. El segundo es una sustancia química que puede desencadenar modificaciones mediadas por Ca++, modificaciones en el metabolismo celular que repercuten en la excitabilidad de la neurona, o modificaciones en la expresión genética de la célula. Esto produce efectos más lentos pero más duraderos. 
 

Neurotransmisores. Hay dos tipos: de molécula pequeña y de molécula grande. Casi todos los de molécula pequeña se sintetizan en el botón sináptico y son empaquetados hasta ser liberados en la sinapsis. Los de molécula grande son péptidos, sintetizados en el citoplasma del soma neuronal y empaquetados en vesículas. Las vesículas son transportadas desde el soma hasta el botón. Algunos NT tienen una función principalmente excitadora (como el glutamato) y otros inhibitoria (como el GABA). El efecto de un NT también depende de la acción del receptor específico al que se une. Hay subtipos de receptores que pueden estar distribuidos en distintas áreas del cerebro y producir respuestas opuestas. 
 

Transmisión sináptica y sitios de acción de los fármacos. La mayoría de las sustancias químicas que actúan sobre el sistema nervioso lo hacen infiriendo con algún paso de la transmisión sináptica. Los fármacos actúan favoreciendo la acción de un NT o infiriéndola. 
 
 

CAPÍTULO 6 – “LOS NIVELES DE MAYOR ESCALA ESPACIAL. SISTEMAS, MAPAS, LÁMINAS Y COLUMNAS” 
 

Los niveles de mayor escala espacial. Un sistema es un conjunto de elementos del sistema nervioso que se relacionan con una función determinada; son componentes localizados en varias regiones y enlazados funcionalmente por medio de axones (Por ejemplo sistemas sensoriales, motor, reguladores). El otro nivel es el de los mapas, láminas y columnas, que estudian la organización celular, las conexiones y el funcionamiento de la corteza cerebral. 
 

Sistemas sensoriales. Recogen la información del medio para la percepción, el control de movimientos, etc. Tienen la tarea de proporcionar una representación del mundo; su conocimiento se construye a partir de los estímulos. El sistema nervioso extrae algunos elementos de información de los estímulos y los combina, lo que resulta de ello es interpretada en el contexto de la estructura del propio cerebro y de la experiencia previa. 
 

Principios de organización de los sistemas sensoriales. La mayoría distinguen 3 componentes: receptor, vía sensorial y áreas corticales.

Receptores periféricos: Son estructuras celulares especializadas en captar una forma de energía. Participan en el contacto inicial con el mundo externo. La energía es codificada a la entrada del SN por los receptores de acuerdo a su modalidad, su localización, su intensidad y su duración.

Vías sensoriales: Están formadas por 3 neuronas: la neurona de primer orden es una célula bipolar, una de sus prolongaciones está en contacto con el receptor y la otra ingresa al SNC donde hace sinapsis con la neurona de segundo orden. El axón de esta segunda se decusa y hace sinapsis con la neurona de tercer orden, localizada en el tálamo. Dentro de las vías sensoriales se distinguen las “estaciones de relevo”, que consisten en un conjunto de cuerpos neuronales donde se transforma la información recibida. Por lo tanto la información llega a la corteza cerebral transformada, hay un procesamiento serial de la misma. Las zonas con mayor concentración de receptores (por ejemplo los dedos) estarán representados por una mayor densidad de fibras y de neuronas en las estaciones de relevo.

El SNC no tiene homogeneidad funcional, sino que cada una de sus partes está especializada en un tipo específico de procesamiento. Esto da la ventaja de poder procesar simultáneamente distinto tipo de información.

Procesamiento cortical: en la corteza se llevan a cabo los procesamientos más complejos. Las cortezas sensoriales primarias reciben las proyecciones desde el tálamo, y son la vía de entrada de cada vía sensorial a la corteza. La secundaria es el área que recibe las proyecciones de la corteza primaria. La terciaria recibe proyecciones de más de un sistema sensorial. 
 

Mapas topográficos, láminas y columnas. Los mapas topográficos representan dentro del SN la disposición espacial y la densidad de los receptores ubicados en las superficies sensibles. La organización en láminas ordena las conexiones de entrada y de salida. La corteza cerebral tiene de 3 a 6 capas que se distinguen por el tipo de células y fibras que contienen. El concepto de las columnas se apoya en la afinidad anatómica y funcional de las células que están alineadas verticalmente, tienden a conectarse entre sí. 
 
 

CAPÍTULO 7 – “EL SISTEMA SOMATOSENSITIVO. LA PLASTICIDAD DEL MAPA SOMATOSENSITIVO PRIMARIO” 
 

El sistema somatosensitivo procesa las sensaciones corporales. El tacto es la modalidad que permite percibir textura de los objetos y el desplazamiento. Se origina en receptores especializados localizados en la piel. La propio-percepción es la modalidad que informa sobre la posición y el desplazamiento de los segmentos corporales. Los receptores están localizados en las articulaciones, tendones y músculos. La modalidad de la sensibilidad dolorosa posee receptores localizados en la piel, y reaccionan cuando una noxa incide sobre la misma y daña el tejido. La cuarta modalidad anuncia sobre la temperatura.

La corteza somatosensitiva tiene tres partes: la corteza somatosensitiva primaria (S1), la secundaria (S2), y la parietal posterior, que es de asociación multimodal. 
 

Mapa somoatotópico en S1. Las cuatro modalidades somatosensitivas arriban de manera ordenada al área S1, formando un mapa de la superficie del cuerpo.  Todas las áreas del S1 reciben proyecciones desde el tálamo. La plasticidad consiste en que un grupo de neuronas corticales antes relacionadas con el procesamiento de la información sensorial de un área, cambian para analizar la información proveniente de otra área. En animales y sujetos adultos, el mapa cortical puede reorganizarse como resultado de la experiencia. 
 

Dos tipos de plasticidad (roedores). A) La manipulación sensorial tiende a producir modificaciones plásticas en las capas II, III y V, pero no producen manifestaciones en la capa IV. Esto sugiere que las sinapsis de la capa IV son plásticas solo durante un breve período temprano, mientras que la sinapsis en otras capas son plásticas durante más tiempo. B) La reorganización del mapa de barriles se produce en neonatos. Los cambios plásticos debido a la actividad consisten en modificaciones de los campos perceptivos de los pelos. 
 
 
 

CAPÍTULO 8 – “LA INTERACCIÓN DE LOS FACTORES GENÉTICOS Y AMBIENTALES. EVOLUCIÓN FILOGENÉTICA Y DESARROLLO ONTOGÉNICO” 
 

Las funciones del sistema nervioso humano dependen de conexiones adecuadas y estables, las cuales son resultado de una constante interacción entre factores genéticos y ambientales. Los factores genéticos dependen del genotipo, el cual está dado por la información que se ha heredado de los padres. El conjunto de genes de una célula determina su tipo celular y su función. El genotipo no cambia a lo largo de la vida. Los factores ambientales son las condiciones del entorno, las que ejercen su influencia a través de la interacción entre las células que procesan la información del ambiente. 
 

El fenotipo se refiere a los rasgos que presenta un individuo como consecuencia a determinadas condiciones ambientales y dentro de un rango de posibilidades que impone el genotipo. (FENOTIPO = GENOTIPO + AMBIENTE). La interacción genético-ambiental siempre determina cambios en el individuo. Se producen sucesos en 3 etapas: 1) el despliegue del comportamiento en curso en la situación actual; 2) el desarrollo individual; 3) la evolución de la especie. 
 

Proceso de la evolución biológica por la selección natural. Darwin afirmó que las distintas especies se originan a partir de la evolución de especies preexistentes. El uso de un órgano o parte del cuerpo como respuesta al ambiente, provoca cambios que son heredados por la descendencia. La teoría tiene tres principios: a) el principio de variación (los individuos de una misma especie no son idénticos), b) el principio de herencia (un individuo comparte más rasgos fenotípicos con sus progenitores que con otros individuos), y c) el principio de selección natural (conservación de rasgos fenotípicos favorables). 
 

Desarrollo del SN. Los humanos compartimos procesos y mecanismos del desarrollo con otras especies, lo que hace posible poder realizarles manipulaciones experimentales imposibles de ser practicadas en los humanos.

El desarrollo del SN comienza en la embriogénesis. En esta etapa, las células del embrión forman 3 capas germinales que darán origen a todo el plan corporal del organismo: el ectodermo (la capa más externa, dará origen a la piel por ejemplo), en endodermo (la capa más interna, que dará origen al intestino por ejemplo) y el mesodermo (que dará origen a los músculos por ejemplo). 
 

A partir de este momento el embrión comienza a atravesar una serie de procesos que resultan en la formación del sistema nervioso. Estos procesos son: 
 

1) La inducción neural: Se produce la diferenciación neural de una región del ectodermo dorsal, que va formando la placa, el surco y el tubo neural.

2) La configuración regional o modelado del SN: Se producen cambios anatómicos en el tubo neural, así como la disposición de las células que lo componen. EL SN se desarrolla a lo largo del eje dorsoventral (la diferenciación de células de las regiones dorsales y ventrales depende de señales inductoras que dichas células reciben antes de producirse el cierre del tubo neural) y el rostrocaudal (la región más rostral del tubo neural da origen al encéfalo, y la región más caudal da origen a la médula espinal). El tubo neural va sufriendo una subdivisión progresiva que depende de una combinación de sustancias que actúan como señales inductoras.

3) La proliferación de células precursoras de las células nerviosas: Consiste en la división mitótica de las células precursoras de células nerviosas, cada una dando origen a dos células hijas. Se observa además un desplazamiento de los núcleos de las células precursoras durante la mitosis, desde la zona ventricular del tubo neural hacia la zona marginal.

4) La migración celular: Consiste en el desplazamiento de las células desde las regiones del tubo y cresta neurales hacia los sitios de destino. Durante la migración se produce el agrupamiento de los cuerpos celulares de las neuronas migratorias en las estructuras identificables del SN, como las capas y núcleos de la sustancia gris. LA migración contribuye a determinar la identidad o el fenotipo de las células.

5) La determinación del fenotipo celular: Es el proceso por el cual una célula precursora se diferencia en una neurona o una célula glial. Depende de dos factores: a) la información contenida en los programas y internos y b) las sustancias presentes a lo largo del trayecyo que recorre la célula.

6) La muerte neuronal programada: Durante el desarrollo del SN sucede la muerte de grandes cantidades de neuronas (casi la mitad).

7) El crecimiento axonal: El axón debe alcanzar las proximidades de una célula diana.

8) La formación de las sinapsis: Consiste en 3 fenómenos: a) la conexión entre axón y célula diana; b) la diferenciación del cono de crecimiento en un  terminal sináptico; y c) la síntesis y acumulación de receptores en la célula diana postsináptica.

9) Los efectos de la experiencia: Se produce un ajuste de las sinapsis como consecuencia de la experiencia, que implica la interacción del individuo con su entorno, así como la actividad nerviosa espontánea. Así se estabilizan las sinapsis.

10) La mielinización: Es el proceso por el cual los axones de las neuronas son recubiertos por la vaina de mielina (formada por el enrrollamiento de un tipo de célula glial). 
 
 

SENSIBILIZACIÓN Y HABITUACIÓN

Existen modos simples por los que la conducta puede cambiar como resultado de la experiencia: la habituación y la sensibilización. Un reflejo es una respuesta relativamente simple que ocurre como reacción a un estímulo específico. La fuerza de una respuesta puede disminuir o aumentar con la experiencia, a través de los mecanismos de habituación y sensibilización. La habituación y la sensibilización regulan nuestras respuestas reflejas ante los estímulos ambientales.  
 
Habituación. Se han encontrado numerosos factores que influyen los efectos:

Sensibilización. El efecto de sensibilización se ve influido por la intensidad del estímulo y los factores que gobernaban el fenómeno de la habituación. Los mayores efectos de la sensibilización ocurren con los estímulos licitadores más intensos. La sensibilización a corto plazo decae como resultado de un tiempo sin estimulación (A diferencia del deterioro en la habituación a corto plazo). El efecto a largo plazo es evidente incluso después de períodos de tiempo apreciables sin estimulación. 
Un aspecto importante en el que la sensibilización es diferente de la habituación es que los efectos de la sensibilización no son tan específicos a un estímulo particular como los efectos de la habituación.