Organización de la materia
- Nivel molecular
(protones, electrones, neutrones)
- Átomos
- Moléculas simples
(H2O, CO2)
- Macromolécula
(Hidrato de carbono, proteína, lipídos, nucleicos)
(Organelas: Golgi, mitocondrias, RE, ribosomas, vírus)
- Nivel celular
(neurona, globolos rojos, bactérias)
- Tejidos
- Organos
- Sistema de organos
- Población
- Comunidad
- Ecosistema
- Bioesfera
Las células son las responsables de las características vitales de los organismos. Podemos decir que la célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos
- Los elementos indispensables que deben poseer una célula
- Membrana plasmática: Límite
- ADN: Centro de control central donde está toda la información necesaria para llevar a cabo sus funciones
- Proceso metabólico: requiere energía
Citoplasma: organelas y núcleo
- Las 4 características que distinguen a las células vivas de otros sistemas químicos
- Existencia de una membrana que separa las células de los ambientes
- La presencia de enzimas complejas o esenciales
- Capacidad de replicarse generación tras generación
- Evolucionar a partir de la producción de descendentes con variación
- Teoría celular
- Todos los seres vivos están formados por una o más células
- El funcionamiento de un organismo es el resultado de la interacción de células que lo componen
- Las células se originan de otras células
- Las células contienen la información hereditaria y pasan a células hijas
- Características para ser considerado un ser vivo
- Todos los seres vivos están formados por una o más células
- Organización y complejidad: Sistemas altamente complejos y organizados
- Metabolismo: conjunto de reacciones químicas y transformaciones de energía incluidas de síntesis y degradación de moléculas mediante procesos metabólicos
- Sistemas abiertos: intercambian energía y materia con el medio externo
- Hemostasis: Medio interno constante
- Irritabilidad: Capacidad de reaccionar a estímulos internos y externos
- Reproducción: dejar descendentes con características fisiológicas y morfológicas similares
- Evolución y adaptación
- Crecimiento y desarrollo
- Clasificación y agrupamiento de los seres vivos
Unicelulares
Autótrofos/Heterótrofos
(pared celular de Peptidoglicano)
Unicelulares
Autótrofos/Heterótrofos
(Sin pared celular)
(Fungi) Unicelulares/Pluricelulares
Heterótrofo
(pared celular de Quitina)
Pluricelulares
Autótrofos
(pared celular de celulosa)
Pluricelulares
Heterótrofos
(Sin pared celular)
- Mecanismos de evolución
- Mutación: Es un cambio en la secuencia de ADN que normalmente ocurre errores durante la replicación o reparación y es la principal fuente de la variabilidad genética
- Mutaciones somáticas: Si la mutación ocurre en las células no reproductivas no se transmite a la descendencia
- Mutación germinal: Ocurren en las células reproductivas (óvulos y espermatozoide) se transmiten a la próxima generación y son las relevantes desde el punto evolutivo
(Las mutaciones son aleatorias y no ocurren de acuerdo con la necesidad del organismo)
- Flujo Genético (migración): Ocurre cuando individuos de una población se une a otros individuos y logran reproducirse (donde habrá desplazamiento de genes, dando como resultado un cambio en la frecuencia génica)
- Deriva genética: Es un proceso que ocurre en poblaciones de pocos individuos modificando su composición genética de forma azarosa
- Cuello de botella: Denominamos cuello de botella a los procesos que generan una disminución drástica y azarosa de una población (por ejemplo, los desastres ambientales)
- Efecto Fundador: Ocurre cuando pocos individuos de una población migran hacía un lugar donde no hay ningún individuo de la misma especie y estos individuos no son representativos de la especie originaria, luego nos vamos a encontrar con ambas poblaciones diferentes podendo hablar de evolución
- Selección Natural: Ocurre cuando la presión ejercida por el medio ambiente genera cambios genéticos (y no por azar)- Ocurre en un período de tiempo mucho mayor
- Especiación alopátrica (en tierras separadas): El mecanismo de evolución alopátrica se basa en la separación física de individuos de una mesma especie (por ejemplo, el surgimiento de un río que divide a los individuos)
- Especiación simpátrica (en tierras juntas): El mecanismo de evolución simpátrica es generado por aislamiento reproductivo que pueden ocurrir por distintos factores
- Composición química de la célula (Biomoléculas)
- Ácido Nucleicos
(Existen 2 clases de ácidos nucleicos ADN y ARN)
- Los monómeros de los ácidos nucleicos son los nucleótidos
- Los ácidos nucleicos están ligados por uniones fosfodiéster
- Las únicas uniones posibles son A-T T-A C-G G-C
- Los ácidos nucleicos son macromoléculas
ADN – Ácido Desoxirribonucleico
ARN- Ácido ribonucleico
- Los ácidos nucleicos contienen hidratos de carbono, bases nitrogenadas y ácido fosfórico
- Las bases nitrogenadas que se encuentran en el ácido nucleico son de 2 tipos: pirimidinas y purinas
- Las pirimidinas en ADN: Timina (T) y la Citosina (C)
- Las pirimidinas en el ARN: Uracilo (U), Citosina (C)
- Las purinas en el ADN y ARN: Adenina (A) y Guanina (G)
- El ADN es una doble hélice
- Las moléculas de ADN están formadas por 2 cadenas de ácidos nucleicos helicoidales con giro a la derecha, que componen una doble hélice (las dos cadenas son antiparalelas)
- Las moléculas de ARN están formadas por sólo una cadena de nucleótidos
FUNCIONES:
- Los ácidos nucleicos constituyen el material genético de los organismos y son necesarios para el almacenamiento y la expresión de la información genética. El ADN funciona como el almacén de la información genética, mientras que el ARN interviene en la transmisión de las informaciones contenidas en el ADN hacía los otros compartimientos celulares
- Hidratos de Carbono
(Los hidratos de carbono constituyen la principal fuente de energía de las células)
- Los hidratos de carbono están compuestos por carbono, hidrogeno y oxígeno
- Se clasifican de acuerdo con la cantidad de monómeros que contienen: Monosacáridos, Disacáridos, Oligosacáridos y Polisacáridos
Monosacáridos: Son azúcares simples con formula general Cn(H2O)n
Disacáridos: Son azúcares formados por la combinación de 2 monómeros de hexosa (con la correspondiente perdida de agua)]
Oligosacárido: Se hallan unidos a los lípidos y las proteínas, de modo que, forman glicolípidos y glicoproteínas
Polisacáridos: Resultan en la combinación de muchos monómeros de hexosa. Su fórmula es (C6H10O5). Los polisacáridos más importantes son el almidón y el glucógeno (ambos sirven de reserva de energía para células animales y vegetales)
FUNCIONES:
Los hidratos de carbono constituyen la principal fuente de energía de la célula y también son componentes estructurales importantes en la pared celular
(Los triacilgliceroles, los fosfolípidos y los esteroides son los lípidos más abundantes en las células)
- Los lípidos son grupos de moléculas caracterizadas por ser insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos
- Los triacilgliceroles sirven de reserva de energía para el organismo
- No forman polímeros ni monómeros
- Proteínas
- Los monómeros de las proteínas son los aminoácidos
- Tipo de unión peptídica
- Niveles de organizaciones de las proteínas
- Estructura primaria – Comprende la secuencia de los aminoácidos
- Estructura secundaria – Alude a la configuración espacial de las proteínas
- Estructura terciaria – Es la consecuencia de la formación de nuevos plegamientos, que da lugar a la formación tridimensional de las proteínas
- Estructura cuaternaria – Resulta de la unión de 2 o más polipéptidos, lo que genera moléculas de gran complejidad
FUNCIONES:
Las proteínas determinan forma y estructura de las células y dirigen todas las actividades vitales de las células
- Virus
- Su estructura básica está constituida por ADN o ARN y proteínas y pertenecen al nivel subcelular
- Los virus no son considerados células verdaderas
(Aunque poseen algunas propiedades celulares como, auto reproducción, la herencia y la mutación genética)
- Dependem de células hóspedes (procariotas o eucariotas)
- Se activan cuando ingresan en las células (se reproducen)
- Se producen por proceso de agregación macromolecular
- Estructura de las membranas celulares
(La estructura básica de la membrana celular corresponde a una bicapa lipídica)
- Los lípidos fundamentales de las membranas biológicas son los fosfolípidos
- Poseen actividad anfipática
- Las membranas celulares están formadas por una bicapa lipídica (Contienen fosfolípidos y colesterol)
- Las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos pueden ser saturadas o no
- Las dos caras de la bicapa no son idénticas en su composición, razón por la cual se dice que las membranas son asimétricas
- La bicapa lipídica se comporta como una estructura fluida sus componentes rotan sobre sus proprios ejes se desplazan libremente sobre su superficie membranosa
- Las proteínas de las membranas celulares se caracterizan en integrales y periféricas
- Las proteínas periféricas se hallan sobre ambas caras de la membrana lipídica, ligadas a las cabezas de los fosfolípidos o a las proteínas integrales por uniones covalentes
- Las proteínas integrales se hallan empotradas en la membrana, entre los lipídos de la bicapa
(Algunas se extienden desde la zona hidrofóbica hasta una de las caras de la membrana plasmática, otras atraviesan completamente la bicapa y son llamadas proteínas transmembranosas)
- Hay proteínas transmembranosas que atraviesan la bicapa más de una vez son conocidas como multipaso
- Las membranas celulares corresponden al modelo llamado de mosaico fluido
- Como los lípidos las proteínas también pueden girar entorno de sus proprios ejes y así desplazarse lateralmente en el plano de la bicapa lipídica (se da el nombre de mosaico fluido)
- Los hidratos de carbono cumplen funciones relevantes en las membranas de las células
- Los hidratos de carbono de las células (Glicolípidos y las glicoproteínas) que se localizan en la cara externa de la membrana forman una cubierta llamada Glicocálix
-Sus funciones son
- Protege la superficie de la célula de agresiones mecánicas y químicas
- Atrae a los cationes del medio extra celular, que quedan retenidos en la cara exterior de la célula
- Algunos oligosacáridos de la glicocálix son necesarios para los procesos de reconocimiento y adhesión celular
- Permeabilidad de las membranas celulares
- El pasaje de los solutos por la membrana plasmática puede ser activo o pasivo
- El pasaje se produce sin gasto de energía es conocido como transporte pasivo y el que depende de ella es conocido como transporte activo
- El transporte pasivo se realiza a través de 2 estructuras:
- Difusión simple (a través de la membrana plasmática)
- Difusión facilitada (a través de canales iónicos y permeasas)
- El transporte activo tiene lugar exclusivamente a través de permeasas llamadas bombas
- Difusión simple
- Permite el paso de gases y agua
- Todo lo que no posee carga eléctrica atraviesan con facilidad
- Las acuaporinas son por donde pasa el agua
- Canales iónicos
- Son túneles hidrofóbicos que atraviesan las membranas, formados por proteínas integrales generalmente multipaso
- Los canales iónicos son altamente selectivos, de modo que hay canales específicos para cada tipo de ion
- La mayoría de los canales iónicos no están abiertos permanentemente, pues poseen un mecanismo de apertura y cierre
- Permeasas pasivas
- Monotransporte: transmiten un solo tipo de soluto
- Cotransporte: Transmiten 2 tipos de solutos simultáneamente ambos en el mismo sentido
- Contratransporte: transmite 2 solutos en sentidos contrarios
(Lo hacen a favor de su gradiente electroquímico)
- Permeasas activas (bombas)
- Los transportes activos tienen lugar exclusivamente a través de permeasas llamadas bombas y también presentan Monotransporte, cotransporte y contratransporte
- Realizan transporte en contra de su gradiente electroquímico (consume energía)
- La bomba de Na+k+ es un sistema de contratransporte
- Tiene como función expulsar al espacio extracelular Na e introducir al K al citosol
- La bomba de Ca(2+) mantiene la concentración del ion en el citosol en niveles muy bajos
- La bomba de Ca(2+) lo expulsa del citosol y necesita de Mg(2+) y energía que saca del ATP
- La bomba de H+ disminuye el pH de los lisosomas
- Una alta concentración de H+ en el interior de los lisosomas es crucial para la activación de las enzimas hidrolíticas, las que se hallan en condiciones de actuar cuando el pH se reduce a 5.0
- El citosol
- Es considerado el verdadero medio interno de las células, que se extiende desde la envoltura nuclear hasta la membrana plasmática y que llena el espacio no ocupado por el sistema de endomembranas, las mitocondrias y los peroxisomas
- El pH del citosol el 7.5
- El citosol suele tener inclusiones y componentes muy variados
- El sistema de endomembranas (digestión y secreción)
- El sistema de endomembranas es uno de los más voluminosos. Se distribuye por todo el citoplasma y está compuesto por varios subcomponentes (cisternas, sacos, túbulos) – combinados entre si
(En algunos lugares las comunicaciones son directas y en otros por medio de vesículas transportadoras)
- Las membranas transportadoras operan de la siguiente forma:
- Brotan de la membrana de un compartimiento llamado donante
- Viajan por el citosol en busca de otro compartimiento, llamado receptor, con cuya membrana se fusiona (como consecuencia una parte de la membrana donante se transfiere a la membrana y al interior de la membrana del receptor)
(El compartimiento donante se recupera a merced de las vesículas recicladoras)
- El sistema de endomembranas está integrado por varios organoides
- Retículo endoplasmático (Liso y Rugoso)
- Complejo de Golgi
- Endosomas
- Lisosomas
- Envoltura Nuclear
- Las membranas de estos organoides y de las membranas transportadores están constituidas por una bicapa lipídica similar que la membrana plasmática
- Cara citosólica: Se relaciona con el citosol
- Cara luminal: Se relaciona con la cavidad de los organoides
- Las membranas poseen glicolípidos y glicoproteínas intrínsecas y periféricas que representan el 80% de su peso
(En la bicapa lipídica de los organoides del sistema de endomembranas los hidratos de carbono- Glicoproteínas y glicolípidos- se orientan hacía la cavidad del organoide a diferencia de la membrana plasmática de las células)
- El tamaño del sistema de endomembranas varía dependiendo del tipo de célula
- Retículo endoplasmático
- El retículo plasmático se distribuye por todo el citoplasma, desde el núcleo hasta la membrana plasmática (está compuesto por una red tridimensional de túbulos y sacos aplanados totalmente interconectados)
- El citoesqueleto trata de mantener sus componentes más o menos fijos dentro del citoplasma
- Este organoide se divide en dos sectores, que se diferencian por la ausencia o la presencia de ribosomas en su cara citosólica: Retículo endoplasmático liso (REL) y Retículo endoplasmático Rugoso (RER)
- El REL se halla libre de ribosomas
- Suele comprender una red de túbulos interconectados cuyo el volumen y distribución espacial difieren en los distintos tipos de células
- El RER está asociado con ribosomas
- Está muy desarrollado en células que realizan una actividad de síntesis proteica (en su composición predominan sacos aplanados, que cuando se encuentran en abundancia se encuentran separados por un angosto espacio citosólico repleto de ribosomas)
- Los ribosomas están adheridos a la cara citosólica de la membrana del RE. Por lo general componen complejos polisomas o polirribosomas
- Complejo de Golgi
- En una célula idealizada el complejo de Golgi se halla entre el RE y la membrana plasmática, con los endosomas y lisosomas situados entre la membrana plasmática y el complejo de Golgi
- Por medio de vesículas transportadoras, las moléculas provenientes del RE alcanzan el complejo de Golgi, lo recorren se desprenden de él y arriban a la membrana plasmática o a los endosomas
(Estos flujos comprenden tanto moléculas membranosas como moléculas luminales. Así, según la vía seguida, se transfieren fragmentos de membrana del RE a la membrana plasmática o a la membrana del endosoma, mientras que las moléculas provenientes de la cavidad del RE se vuelcan en el medio extra celular o ingresan en la cavidad del endosoma) – esto se llama secreción
- Algunas moléculas son sintetizadas directamente en el complejo de Golgi, sin la intervención del RE
- El complejo de Golgi muestra una polarización que corresponde con su funcionamiento
- El complejo de Golgi está integrado por una o por varias unidades funcionales llamadas dictiosomas
- Cada dictiosoma está integrado por:
- Una red cis, formada por numerosos sacos y túbulos interconectados
- Una cisterna cis, conectada con la red cis
- Una o más cisternas medianas independientes, lo que quiere decir que no están conectadas entre si y ni con los restantes componentes del dictiosoma
- Una cisterna trans, conectada con la red trans
- Una red trans parecida con la red cis
- La cara de entrada del dictiosoma – es representada por la red cis y la cisterna cis- sólo recibe vesículas transportadoras del RE
- Dado que la red cis y la cisterna cis forman un solo compartimientos, las moléculas incorporadas a la membrana y a la cavidad del organoide circulan de la red cis a la cisterna cis por simples continuidad. Em cambio, para pasar de la cisterna cis a las cisternas medianas y de éstas a la cisterna trans las moléculas necesitan de vesículas transportadoras
(Las vesículas nacen en el borde de la cisterna cis, luego después de un corto viaje por el citosol, se incorporan al borde de la cisterna mediana)- Lo mismo ocurre entre las diversas cisternas medianas para pasar a la cisterna trans y de ahí pasa a la red trans por simple continuidad
- A continuación, las moléculas arriban a la red trans y son transferidas también por vesículas transportadores a la membrana plasmática o a los endosomas
(En el primer caso las moléculas contenidas en el interior de la célula se vuelcan fuera de la célula, es decir son secretadas y las membranas de la vesícula transportadora se integran en la membrana plasmática) – El proceso de secreción lleva en nombre de exocitosis
(En el segundo caso la vesícula transportadora vuelca su contenido – consistente en enzimas hidrolíticas- en la luz de un endosoma)
- Funciones del RE y el complejo de Golgi
- La síntesis y el procesamiento de oligosacáridos ligados a proteínas por enlaces N empieza en el RER y terminan en el Complejo de Golgi
- Retículo endoplasmático
- El RE se encarga de la síntesis de los triacilgliceroles
- El REL es el principal depósito de Ca(2+)
- La membrana del fagosoma es prevista por el REL
- REL es responsable por síntesis de esteroides, síntesis de lipoproteínas, detoxificación
- El RE es responsable por la biogénesis de las membranas celulares:
(La célula produce membranas nuevas de modo permanente lo hace con el fin de cubrir demandas de índole funcional, reemplazar las desaparecidas por el envejecimiento o para duplicarlas antes de las mitosis. En ocasiones la produce para posibilitar el desarrollo de partes del cuerpo celular – por ejemplo, el axón de las neuronas)
- La biogénesis de las membranas celulares comprende la síntesis de sus lípidos, proteínas e hidratos de carbono
(Estos 3 tipos de moléculas se incorporan en la membrana del RE, luego a que este crece, algunas de sus partes se desprenden y son transportadas por vesículas transportadoras a otros organoides o a la membrana plasmática)
- La síntesis de los glicosoaminoglicanos y proteoglicanos tienen lugar en el RE
- El RE provee los fosfolípidos de la membrana plasmática, de las mitocondrias y de los peroxisomas
- Los lipídos de las membranas celulares se sintetizan en la membrana del RE
- Las proteínas destinadas al RE se insertan en la cavidad o se liberan en la membrana del organoide
(Las proteínas excepto unas pocas pertenecientes a las mitocondrias, se sintetizan en los ribosomas. Si bien todos los ribosomas citosólicos son iguales, algunos están dispersos en el citosol y otros se hallan endosados a la membrana del RE)
- Los primeros pasos en la síntesis de una proteína destinada al RE se producen en el ribosoma cuando éste aún se encuentra en el citosol. La unión del ribosoma a la membrana del RE tiene lugar si la proteína que surge del ribosoma posee un segmento péptico con la información apropiada, es decir, un péptido señal
- Las proteínas destinadas a la cavidad del RER, poseen un solo péptido señal
- Las proteínas que insertan en la membrana del RER contienen, salvo excepciones, un péptido señal y otras señales (cuyo el número depende de la cantidad de veces que la proteína cruza la bicapa lipídica)
(En la figura se puede ver como la PRS - Partícula de reconocimiento de la señal- arrastra al ribosoma al RER)
- Cuando el ribosoma se une a su receptor, la PRS se separa de su receptor. Luego la proteína sale del ribosoma e ingresa en un túnel proteico que cruza la membrana (llamados tranlocones)
- La cavidad del RER posee chaperonas hsp70 que evitan el plegamiento prematuro de las proteínas que ingresan bien (reconocen las que están mal y las pliegan bien)
(Si el chaperona no logra su objetivo las proteínas salen del RER y a través de los translocón que utilizaron para ingresar -esto se conoce como retrotranslocación- En el citosol las proteínas se conjugan con ubiquitinas y son degradadas por proteasomas)
- Complejo de Golgi
- Los lípidos de las membranas celulares se glicolizan en el complejo de Golgi (La síntesis de los glicolípidos tiene lugar en el complejo de Golgi)
- La síntesis de los oligosacáridos ligados a las proteínas por enlaces O tiene lugar en el complejo de Golgi
- Endosomas
- La membrana del endosoma posee una bomba protónica que cuando se activa transporta H(+) del citosol hacía en interior del organoide, cuyo pH desciende a 6.0/5.0
- Existe 2 tipos de endocitosis, llamadas pinocitosis y fagocitosis:
- Pinocitosis: Comprende el ingreso de líquidos junto con macromoléculas y los solutos disueltos en ellos
-Pinocitosis inespecífica: Las sustancias ingresan automáticamente lo cual ocurre en todos los tipos de células
-Pinocitosis reglada: Las sustancias interactúan con receptores específicos en la membrana plasmática y ellos desencadenan la formación de vesículas transportadoras
- Fagocitosis: Tiene lugar en unos pocos tipos de células, constituye un medio de defensa o de limpieza
- Se cree que los endosomas se convierten en lisosomas. Los endosomas ejercen sus funciones de manera singular. Tanto recibe el material ingresado por endocitosis (traídos por vesículas pinocitóticas o por fagosomas) como incorpora enzimas hidrolíticas traídas por vesículas provenientes del complejo de Golgi
(Se cree que la combinación de los materiales endocitados y las enzimas hidrolíticas convierten los endosomas en lisosomas)
- Lisosomas
- Todas las células contienen lisosomas, que son organoides que digieren a los materiales incorporados por endocitosis. Además, mediante un proceso denominado autofagia también digieren elementos de la propria célula
(Como se señaló, se cree que los lisosomas se forman a partir de endosomas que recibieron dos clases de vesículas transportadores, una con el material endocitado y otra con moléculas hidrolíticas provenientes del complejo de Golgi)
- La característica más saliente de los lisosomas es el polimorfismo
- Las enzimas lisosómicas activan a pH 5.0. Este grado de acidificación se alcanza gracias a una bomba de H(+)
- Las proteínas y los hidratos de carbono endocitados son digeridas a dipéptidos y monosacáridos. Estos y otros productos pasan al citosol atraviesan la membrana lisosómica, donde terminan de digerirse o se aprovechan para construir otras moléculas
(Por su parte las enzimas lisosómicas pasan al citosol, donde son degradadas por proteasomas. Finalmente, libres de enzimas y del material digerido, los lisosomas vuelven a ser endosomas)
- Por su parte algunas sustancias endocitados no terminan de digerirse y permanecen en el lisosoma, que por ello adquieren el nombre de cuerpos residuales
(Las sustancias no digeridas son expulsadas de la célula mediante un proceso comparable a la exocitosis. Si eso no ocurre, con el tiempo se convierten en pigmentos de desgate depositados en el citosol)
- Vesículas transportadoras
- Durante la formación, las vesículas transportadoras se envuelven con una cubierta proteica
- Las vesículas transportadoras se originan en la membrana plasmática y en las membranas de los organoides del sistema de endomembranas. Lo hacen con el concurso de una cubierta proteica de la que existen varias clases (las más conocidas son llamadas COP y cubierta de clatrina)
- La cubierta de COP se forma mediante la asociación ordenada de múltiples unidades proteicas. Existen 2 clases de cubiertas de COP-denominadas COPI y COPII- (Generan membranas en distintos lugares del sistema de endomembranas)
- COPII: Generan vesículas que se forman en el RE y se dirige en la entra del aparato de Golgi
- COPI: Genera tanto a las vesículas que se forman en la cara de entrada del complejo de Golgi y regresa al RE, como también las que interconectan las cisternas del complejo de Golgi
- Cubierta de clatrina: Resulta de la asociación de múltiples unidades proteicas llamadas Genera las vesículas que surgen de la membrana plasmática durante la endocitosis y las que se forman en la cara de salida del complejo de Golgi y se dirigen a los endosomas y a la membrana plasmática durante la secreción regulada
(No se conoce la composición de las cubiertas de las vesículas que se forman en la cara de salida del complejo de Golgi y se dirigen a la membrana plasmática durante la secreción constitutiva, ni la de las vesículas que nacen de los endosomas)
- Las cubiertas de COP se construyen con el concurso de las unidades proteicas COPI y COPII
- Las unidades COPI y COPII se constituyen en el citosol y se adosan a la membrana plasmática y la curvan (Cuando se conectan a la membrana lo hacen a través de una proteína llamada ARF)- Después que la vesícula se desprende de la membrana, las ARF y las COP se desligan y quedan libres en el citosol, donde pueden ser reutilizadas (Lo hacen a partir de una GTPasas (que cambia el GDP a GTP para activar respectivamente)
- Las cubiertas de clatrina se constituyen a partir de trisqueliones
- Para generar una vesícula, los trisqueliones se colocan sobre un área circunscrita de la cara citosólica de la membrana y se ensambla en si hasta formar poliedros en forma de canasta (La unión de los trisqueliones a la membrana le confiere la fuerza mecánica que provoca su curvatura. Inicialmente forman una fosita, la cual al desprenderse de la membrana se convierte en una vesícula que se libera en el citosol (al igual que las cubiertas de COP, una vez que eso ocurre los trisqueliones se desprenden de la vesícula y vuelven al citosol donde pueden seguir formando otras vesículas)
- Proteínas llamadas SNARE aseguran la llegada de las vesículas transportadas a sus puntos de destino
- Cuando una vesícula transportadora emerge de uno de los compartimientos receptor con el que habrá de fusionarse, debe avanzar por el camino adecuado y no extraviarse en medio de las múltiples membranas que atraviesan el citoplasma. Ello lo logra porque existe 2 tipos de proteínas receptoras mutuamente complementarias, una perteneciente a la membrana del compartimiento donante y la otra a la membrana del compartimiento receptor. Se denominan, respectivamente, v-SNARE y t-SNARE
(Como muestra la figura, que las t-SNARE nunca abandonan a la membrana receptora, mientras que, las v-SNARE abandonan la membrana del compartimiento donante cuando se transfiere a la vesícula del compartimiento receptor)
- Debido a que el mecanismo requiere especificidad, por cada pareja de compartimientos donante y receptor existe una pareja particular de proteínas v-SNARE y t-SNARE (Ello hace que durante el traslado de una vesícula transportadora su v-SNARE tenga que chocar con diversas otras t-SNARE antes de encontrar su complementaria
(El retorno de estos receptores es hecho por las vesículas recicladoras)
- El sistema de endomembranas en la célula vegetal
- En las células vegetales el sistema de endomembranas posee vacuolas
- Igual que en las células animales en las células vegetales el complejo de Golgi es esencial para la secreción
- En la mayoría de las células vegetales existe una o más vacuolas, limitados por membranas
- Las funciones de las vacuolas son variadas:
- Algunas se comportan como lisosomas porque poseen enzimas hidrolíticas
- Otras sirven de depósito para nutrientes y desechos metabólicos
- Otras guardan líquidos que sirven para regular el volumen y la turgencia de la célula vegetal
(Las usinas generadoras de moléculas de ATP son las mitocondrias, que toman la energía depositada en las uniones covalentes de las moléculas de los alimentos y transfieren al ADP – Funciona como una batería descargada que forma el ATP cuando recibe energía)
- Una vez formado, el ATP sale de la mitocondria y se difunde por la célula, de modo que su energía puede ser utilizada para distintas actividades celulares
(Al removerse la energía del ATP se constituye el ADP, que reingresa a las mitocondrias para recibir una nueva “carga” de energía)
- Probablemente las mitocondrias derivan de las bacterias aeróbicas debido a gran similitud que poseen (ej. ambas se reproducen por fusión binaria, sus formas y medidas etcétera)
- Los ácidos grasos son degradados en las mitocondrias
- Su principal función es la formación del ATP
- La mitocondria está compuesta por una doble membrana (externa e interna)
- La degradación de alimentos los comienza en el sistema digestivo
- Mediante enzimas secretadas por el túbulo del digestivo, los hidratos de carbono se degradan en monosacáridos (en su mayoría en glucosa), Los lipídos en su mayoría (triacilgliceroles), se convierten en ácidos grasos y glicerol, y las proteínas son degradas a aminoácidos
(Después de sufrir estos cambios son absorbidas por el epitelio intestinal, estas moléculas ingresan en la sangre y por ahí llega a las células)- para asegurarse del abastecimiento continúo de energía las células guardan en el citosol parte de la glucosa y los ácidos grasos bajo la forma de triacilgliceroles o glucógeno
- Hidratos de carbono (glucosa)
- En el citosol ocurre la glicólisis (serie de reacciones químicas). La glucosa (que contiene 6 átomos carbonos) da lugar a 2 moléculas de piruvato (que tienen 6 carbonos cada una)- Los piruvatos dejan el citosol e ingresan en las mitocondrias
- En las mitocondrias se producen la descarboxilación oxidativa y el ciclo de Krebs
- Descarboxilación oxidativa:
- Los piruvatos (3c) por medio de una enzima (piruvato deshidrogenasa) se vuelve en un acetilo (2 carbonos), el acetilo se liga a una coenzima A, con lo que compone el acetil CoA- los carbonos de los piruvatos son retirados juntamente con 2 oxígenos y dan origen a (CO2)
- Los átomos de carbono e hidrogeno del acetilo (unido a la coenzima A) son oxidados de modo que generan C02 y H2O. las oxidaciones son graduales y en su transcurso se libera la energía depositada en las uniones covalentes de estos átomos que pasa al ATP
- Los ácidos grasos (lípidos) son degradados en las mitocondrias
- Los ácidos grasos a diferencia de la glucosa no se degradan en el citosol, sino que, pasan a las mitocondrias – dentro de las mitocondrias enzimas especificas los desdobla hasta generar entre 8 y 9 acetilos (cada una) el proceso degradativo se denomina (beta-oxidación)
- Igual que los acetilos derivados de la descarboxilación oxidativa del piruvato, los surgidos de la (beta- oxidación) son cedidos a CoA e ingresan en el ciclo de Krebs
- Descripción general de la estructura de las mitocondrias
- Las mitocondrias poseen dos membranas (interna y externa) y dos compartimentos (espacio intermembranoso y matriz mitocondrial)
- Matriz mitocondrial contiene diversas moléculas
- Complejo enzimático piruvato deshidrogenasa (responsable por la descarboxilación oxidativa)
- Enzimas involucradas en la (beta-oxidación) de los ácidos grasos (lípidos)
- Las enzimas responsables por el ciclo de Krebs
- La coenzima CoA, coenzima NAD+, ADP, fosfato, O2 etc.
- Gránulos de distintos tamaños, compuestos por (Ca2+)
- Varias copias de ADN circular
- ARNm, ARNt, ARNr
- Membrana interna
- Un conjunto de complejos que componen la cadena transportadora de electrones (o cadena respiratoria) – ubiquinona y citocromo
- la ATP sintasa (que es un complejo proteico ubicado en las inmediaciones de la cadena transportadora de electrones. (presenta 2 sectores: Una transmembranoso, tiene un túnel para pasaje de H+, y otro que es responsable por las fosforilaciones (síntesis de ATP)
- Un fosfolípido doble (que impide el pasaje de cualquier soluto pela bicapa lipídica) excepto de: O2, CO2, H20, NH3 y ácidos grasos
- Diversos canales iónicos y permeasas que permiten el pasaje selectivo de iones y moléculas desde el espacio intermembranoso a la matriz mitocondrial y en sentido inverso
- Membrana externa
- Las membranas externas de las mitocondrias son permeables a todos tipos de iones presentes en el citosol, pero no son permeables a las macromoléculas (ello se debe a las porinas presentes en ella)
- Espacio intermembranoso
- Por cuenta de las porinas en la membrana externa de las mitocondrias, el contenido de solutos en el espacio intermembranoso es similar al del citosol, aunque posee algunos elementos proprios y una elevada concentración de (H+)
- Funciones de las mitocondrias
- La función principal de las mitocondrias es general ATP y lo hace mediante la descarboxilación oxidativa, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa
- La descarboxilación oxidativa del piruvato y la (beta- oxidación de los ácidos grasos ocurren en la matriz mitocondrial (adentro de la mitocondria)
- El piruvato proveniente del citosol ingresa en la matriz mitocondrial y donde por acción del piruvato deshidrogenase se convierte en un acetilo, luego se uno con la coenzima CoA y forman el acetil CoA y luego el acetil CoA ingresa en el ciclo de Krebs
- Las reacciones del ciclo de Krebs se producen en la matriz mitocondrial
- El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico) comprende una serie de reacciones químicas mediadas por otras tantas enzimas específicas. Estas actúan secuencialmente; lo hacen de forma tal que, al combinarse con el grupo acetilo de otra acetil CoA, genera de nuevo otro ácido cítrico. Con esta molécula se inicia otros ciclos de Krebs, y así sucesivamente mientras haya O2 y acetilos disponibles
- Las moléculas de CO2 generadas por la descarboxilación y durante el ciclo de Krebs pasan a l citosol, de éste al espacio extracelular y finalmente a la sangre donde son transportados por células hasta los pulmones para su eliminación
- Las oxidaciones de fosforilación oxidativa tienen lugar en la membrana interna de la mitocondria
- La energía contenida en los NADH y FADH2 formados durante el ciclo de Krebs se transfiere al ATP después de una serie de procesos que comienzan con la oxidación de ambos dinucleótidos
- Los átomos de hidrogeno liberados de los NADH y FADH2 (como consecuencia de ambas oxidaciones) se disocian en H+ (protones) y e- (electrones)
(Los electrones surgidos de estos procesos poseen una gran cantidad de energía. Así ingresan en la cadena transportadora de electrones – cadena respiratoria)
- Los e- (electrones) fluyen por la cadena respiratoria en el siguiente orden:
(para los e- cedidos por el NADH)
-Complejo I: El punto de entrada es la NADH deshidrogenasa
-Complejo II: desde ahí pasan a la ubiquinona, que los transfiere al complejo b-c
-Complejo: III: Los e- dejan este complejo y ingresan en el citocromo c
-Complejo IV: y luego pasan al último eslabón de la cadena el citocromo oxidasa
(para los e- cedidos por FADH2)
-Complejo I: ingresan por la succinato deshidrogenasa
-Complejo II: pasan a las ubiquinonas y desde ahí sigue por el mismo trayecto de los NADH
- A medida que los e- (electrones) recorren estos distintos compartimientos va perdiendo su energía y luego cuando sale del último eslabón de la cadena respiratoria vuelve a la matriz mitocondrial
(La energía cedida por los electrones es utilizada para transportar los protones (H+) – que provienen de los NADH Y FADH2 oxidados- desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembranoso)
- Los (H+) regresan a la matriz mitocondrial mediante el túnel de la ATP sintasa (por transporte pasivo)
- La fosforilación es mediada por la ATP sintasa
- La ATP sintasa posee dos unidades que poseen localización y funciones diferentes (una atraviesa a la bicapa lipídica- porción transmembranosa F0) y la otra da hacía la matriz mitocondrial (porción F1)
- El F0 permite el regresó de los H+ (protones) a la matriz mitocondrial mientras que el F1 es responsable por la fosforilación (síntesis del ATP)
(La energía necesaria para la síntesis del ATP proviene de la energía protonicomotora presente en los H+, que la va perdiendo a medida que pasa por transporte pasivo a la matriz mitocondrial)
- En síntesis, la ATP sintasa se comporta como una turbina, que transforma la energía protonicomotora en una energía más provechosa para la célula
(El ATP sale mediante transporte pasivo, por la ATP-ADP translocasa, y para cada ATP que sale ingresa un ADP en la matriz mitocondrial)
- Los H+ y los e- se combinan con el oxígeno atmosférico para formar agua
- Los e- después que salen de la cadena respiratoria, regresan a la matriz mitocondrial, donde se unen con los H+ que ingresan a la matriz y también con en O2 atmosférico y juntos componen la molécula del agua
(que salen de la mitocondria y van hacía en citosol, donde pueden quedarse retenidas ahí o irse al medio extracelular)
- Los NADH generados durante el glicólisis no ingresan en las mitocondrias
- Como sabemos, las membranas internas de las mitocondrias son impermeables, luego los NADH producidos en el citosol por la glucólisis, necesitan de ciertas moléculas citosólicas que son llamadas “Lanzaderas” que transportan los e- y los H+ hasta las ubiquinonas (cadena respiratoria) – un ejemplo de lanzaderas es el Glicerol 3-fosfato
- Reproducción de las mitocondrias
- Las mitocondrias, así como todos los componentes de la célula se multiplican antes de que la célula se divide, sea por miosis, mitosis etc… Y lo hace mediante fusión binaria, antes de dividirse ellas se alargan y luego se vuelven en dos
- Las membranas de las mitocondrias son provistas por el RE
- Durante el génesis de nuevas mitocondrias, necesitan que sus membranas se alarguen, luego necesitan de más fosfolípidos que son provistos por el RE, los fosfolípidos son retirados de la membrana del RE a través de proteínas “intercambiadoras” y son dejadas en la monocapa lipídica de las membranas que pasan al otro lado gracias al movimiento de “FLIP-FLOB”
- La incorporación de las proteínas a las membranas y a los compartimientos mitocondriales es el resultado de un proceso muy complejo
- Conforme las proteínas surgen del ribosoma, chaperonas hsp70 las mantiene desplegadas porque si estuvieran plegadas no entrarían a la mitocondria, luego arriban a la mitocondria
- Cuando una de estas proteínas se pone en contacto con la membrana de la mitocondria la chaperona se vuelve al citosol, mientras que las proteínas atraviesan a las membranas y se asocian a chaperonas pegadas a la membrana interna de las mitocondrias, luego estas chaperonas llevan a la proteína hasta el núcleo mediante el gasto de ATP
(Si el destino de la proteína es la matriz mitocondrial ésta posee solamente un péptido señal, ahora si el destino son las membranas interiores o externas poseen más señales)
- Cloroplastos
- Los plásmidos son organoides de las células vegetales. Los más comunes son los cloroplastos que junto con las mitocondrias constituyen maquinarias bioquímicas que se encargan de producir transformaciones energéticas importantes para mantener las funciones celulares
- En el caso de los cloroplastos, atrapan a la energía química electromagnética que proviene de la luz del sol y convierten en energía química (mediante un proceso llamado fotosíntesis) junto con el CO2
- Los cloroplastos se caracterizan por poseer pigmentos (clorofilas) y, como se dijo, en ellos tiene lugar la fotosíntesis
- Las características de los cloroplastos varían según los tipos de células
- Los cloroplastos se localizan principalmente en las células mesófilo, tejido que se encuentra en las hojas de las plantas (pueden tener forma esférica, ovoide o discoidal)
- Si los números de cloroplastos son insuficientes pueden multiplicarse por división y si son excesivos se reducen por degradación
- La estructura de los cloroplastos incluye la envoltura la estroma y los tilacoides
- El cloroplasto posee tres componentes principales: la envoltura, la estroma y los tilacoides
- La envoltura
- La envoltura de los cloroplastos presenta dos membranas, (una interna y otra externa) mediante las cuales producen los intercambios moleculares con el citosol
- La estroma
- Presenta la mayor parte del cloroplasto y en ellas se encuentra inmersos los tilacoides (está compuesta principalmente de proteínas, contiene ADN, ARN) y son en ellos que se produce la fijación del O2 (producción de hidratos de carbono) así como la síntesis de algunos ácidos grasos y proteínas
- Los tilacoides
- Constituye sacos aplanados agrupados como pilas de monedas. Cada pila de tilacoide recibe el nombre de Granum
- El cloroplasto tiene tres compartimientos: el intermembranoso (entre la membrana interna y la membrana externa) la estroma (entre la membrana interna y la membrana tilacoide) y el espacio tilacoide
- Fotosíntesis
- La fotosíntesis es una de las funciones biológicas fundamentales de las células vegetales. Por medio de la Clorofila contenida en los cloroplastos, los vegetales verdes son capaces de absorber la energía que la luz solar emite como fotones y transformarla en energía química
- En la fotosíntesis la reacción general consiste en la combinación de CO2 con H2O para formar hidratos de carbono con liberación de 02
- En las membranas de los tilacoides se encuentran los complejos moleculares responsables de las reacciones fotoquímicas
- Así como en la membrana internas de las mitocondrias hay cadenas transportadoras de e- (cadena respiratoria) que dan lugar a la fosforilación oxidativa, en la membrana tilacoide de los cloroplastos también hay cadenas de complejos moleculares (aquí con responsables por las reacciones fotoquímicas)
- Cada una de las cadenas está integrada por los siguientes eslabones, los cuales será mencionados en el orden en que se activan:
- Fotosistema II: Es un complejo molecular que posee dos sectores bien definidos, la antena, que da hacía el estroma y se encarga de capturar la luz y el centro de reacción, que se halla en el extremo tilacoide
- Complejo b-f: Este complejo posee una proteína asociada a los citocromos b y f
- Fotosistema I: Es muy parecido con el fotosistema II y posee los mismos componentes (Antenas y Centro de reacciones)
- NADP reductasa: En este complejo reduce la NADP+ tomado de la estroma y lo convierte en NADPH (los H+ necesarios para la reducción pertenece al estroma)
- La membrana de los tilacoides posee ATP sintasa
- Cerca de las cadenas que realizan las reacciones fotoquímicas se encuentra la ATP sintasa posee una porción transmembranosa por la cual pasa los H+ (F0) y otra porción que genera ATP a partir de ADP y fosfato (F1)
- Las reacciones en la oscuridad tienen lugar en la estroma del cloroplasto
- Las reacciones fotosintéticas que tienen lugar en la oscuridad, las moléculas de ATP y NADPH (producida en las reacciones fotoquímicas) proporcionan energía suficiente para sintetizar hidratos de carbono a partir de CO2 y H2O. Tal síntesis se produce en la estroma del cloroplasto (mediante una serie de reacciones químicas llamada Ciclo de Calvin o ciclo C3)
- Los peroxisomas
- Los peroxisomas son organoides que se encuentran en todas las células; su forma es ovoide y están limitados por una única membrana
- Contienen enzimas oxidativas y cumplen variadas funciones metabólicas. Su nombre deriva de la capacidad de formar y descomponer Peróxido de hidrogeno (H2O2)
- La catalasa presente en los peroxisomas transforma el H2O2 en H2O y O2. A diferencia de lo que pasa en las mitocondrias (donde se produce energía química) en los peroxisomas se produce energía térmica)
- Los peroxisomas tienen función de detoxificación celular y para eso utiliza el H202 para para oxidar y neutralizar la toxicidad (ej. El etanol que ingerimos en bebidas alcohólicas es neutralizado por la catalasa de los peroxisomas
- Los peroxisomas se reproducen por fusión binaria
- La duplicación y la manera que los fosfolípidos que viven del RE se integran en la membrana del peroxisoma es el mismo proceso de las mitocondrias (proteínas intercambiadoras)
- Las proteínas que integran a la membrana o a la matriz de los peroxisomas son provenientes de ribosomas citoplasmáticos
- Los peroxisomas en las células vegetales
- Intervienen glioxisomas
- La comunicación intercelular y la transmisión intracelular de señales
- Las células de los organismos pluricelulares interactúan y se completan, realizan actividades mediante estímulos emitidos por otras células
- Las células afectan las actividades de otras células mediante sustancias inductoras
- La acción de estimular la célula desde el exterior se llama inducción, es mediada por una sustancia inductora, conocida también como ligando. La célula que produce el ligando es conocida como célula inductora, la que recibe, célula inducida o célula blanco
(La sustancia inductora interactúa con la célula inducida a través de receptores, que pueden localizar en el citosol o en la membrana plasmática de la célula inducida)
- Si el receptor se encuentra en el citosol, la sustancia inductora debe ser pequeña y hidrofóbica (porque necesita atravesar la membrana plasmática. Ahora si el receptor es membranoso no importa el tamaño de la sustancia y tampoco si es hidrofóbica o no
- Existen distintas clases de inducciones, dependientes de las distancias entre las células inductoras y las células inducidas
- Las células inductoras que se localizan lejos de la célula inducida y emiten la sustancia inductora y ésta recorre a la sangra para llegar a la célula inducida. Las inducciones de este tipo se llaman Endocrinas
(Las sustancias vehiculizadas por la sangre se denominan Hormonas)
- Cuando las células inductoras se hallan cerca de las células inducidas se dice que las la inducción es paracrina (La sustancia inductora recorre en pequeño trayecto por la matriz extracelular hasta encontrar la célula inducida)
- En los casos en que la célula inductora secreta a la sustancia inductora i vuelve a incorporarla a si misma se llama autocrina
- También hay un tipo de inducción en que la sustancia inductora no se secreta de la célula inductora, luego esta necesita dirigirse hasta las células inducidas (Este tipo de inducción se da por ejemplo en la fecundación y en la reparación de heridas)
- Receptores membranosos que adquieren actividad enzimática o que activan enzimas
- Los receptores membranosos que adquieren actividad enzimática pueden ser: guanilato ciclasa, serina-treonina quinasa o tirosina quinasa
- Los que activan una enzima independiente es siempre tirosina quinasa
- Receptores membranosos que al ser inducidos adquieren actividad de guanilato ciclasa
- Cuando la presión vascular se eleva, las células musculares de las articulas cardíacas secretan una hormona llamada Péptido natriurético auricular (ANP). El ANP ingresa en los receptores específicos de la célula, cuyo dominio citosólico adquiere actividad guanilato ciclasa (porque interactúa con moléculas de guanosina trifosfato (GTP) y las convierten en guanosina monofosfato cíclico (GMPc)
- A su vez la GMPc activa a la enzima G (que fosforila a una proteína citosólica específica. Con ella comienza una reacción citoplasmática hasta que produce una respuesta celular)
- Receptores membranosos que al ser inducidos adquieren actividad de serina-treonina quinasa
- Las sustancias inductoras que interactúan con los receptores que poseen actividad serina-treonina quinasa pertenecen a una familia de moléculas llamadas TGT-ß (regulan diversas actividades celulares)
- Los receptores de las células inducidas (que reciben moléculas de la familia TGT-ß) presentan 4 unidades que están divididas de 2 en 2 (que son diferentes entre sí)
- Mediante fosfatos tomados del ATP, los dominios citosólicos de 2 de las 4 unidades, fosforilan a serinas y treoninas de las otras 2 unidades, que se activan y fosforilan serinas específicas de la proteína Smad (Luego la Smad se une a otra proteína de la misma familia y ambas ingresan en el núcleo)
- Existen receptores membranosos que al ser inducidos adquieren actividad de tirosina quinasa
- Las sustancias inductoras que interactúan con los receptores que poseen propiedades de tirosina quinasa pertenecen a una familia de moléculas llamadas factores de crecimiento (suelen ser secretadas por células inductoras cercanas a las células inducidas- eso es secreción paracrina)
- Con la llegada de la proteína inductora los receptores de la membrana de la proteína inducida se aproximan y con eso generan una fosforilación cruzada de sus dominios citosólicos mediante la incorporación de fosfatos procedentes de moléculas de ATP (Esa fosforilación activa al dominio citosólico que genera 3 tipos de transmisión de señales: una a través de proteínas Ras, enzima Fosfolipasa C-y, Fosfatidilinositol 3-quinasa
- Proteína Ras
- La proteína Ras se encuentra anclada a la membrana plasmática mediante 2 ácidos grasos y a los dominios citosólicos de los receptores a través de una proteína llamada GAP (cuando se encuentra inactiva)
- Cuando se activan mediante la sustitución del GDP por el GTP, la Ras pasa a unirse al dominio citosólico del receptor mediante una proteína adaptadora (P.A) y la GEF
- La Ras-GTP activa a la quinasa Raf, la cual fosforila a la quinasa MEK y ésta a la quinasa ERK y finalmente la ERK fosforila y activa otras quinasas citosólicas o ingresa en el núcleo
- Fosfolipasa C-y
- El las células existen varias clases de fosfolipasas, de las cuales es la fosfolipasa C-y, que es las que se unes a los receptores con actividad tirosina quinasa y
- otras son la fosfolipasa C-ß (que se activa por medio de receptores acoplados a la proteína G)
- Fosfatidilinositol 3-quinasa
- En las células existen varios clases de fosfatidilinositol 3-quinasa, entre ellas una que se activa mediante receptores con actividad de tirosina quinasa y otras que se activan por medio de receptores acoplados a la proteína G
- Existen receptores membranosos que al ser inducidos activan a una enzima ajena a sus moléculas
- Existen receptores que cuando son inducidos activan a una tirosina quinasa independiente de sus moléculas, localizada en el citosol. Las sustancias inductoras más conocidas que se unen a estos receptores son la hormona del crecimiento, la prolactina, la eritropoyetina, algunas citoquinas y los antígenos
- La vía de señales que nace en estos receptores comienza cuando la sustancia inductora interactúa con 2 o 3 subunidades que componen los receptores, la llegada de la sustancia inductora activa a las subunidades de los receptores que se unen y activan al receptor y origina una vía de señales que llega al núcleo muy rápidamente por la ausencia de proteínas intermediarias
- Cuando los dominios citosólicos del receptor son activados, luego atraen a una enzima llamada tirosina quinasa JAK (las cuales se fosforilan recíprocamente y se activan, luego las JAK fosforilan a los dominios citosólicos del receptor, que se vuelven a activar y atraen a otras proteínas citosólicas llamadas STAT que son fosforiladas por las JAK y cuando eso pasa ingresan en el núcleo
- El núcleo
- La presencia de un núcleo es la principal característica que distingue a las células eucariotas. En el núcleo se halla confinado el ADN, excepto el que se encuentra en las mitocondrias. Lo delimita la carioteca o envoltura nuclea, compuesta por dos membranas concéntricas que se continúan con la membrana del RE
- La carioteca posee numerosas perforaciones (llamadas) que comunican el interior del núcleo con el citosol, además se encuentra reforzada por dos mallas de filamentos intermedios
- En el compartimiento nuclear se localizan:
- 46 cromosomas, cada una formado por una única molécula de ADN combinada con numerosas proteínas
- Varias clases de ARN (mensajero, ribosómico, de transferencia) que se sintetizan en el núcleo al ser transcripto sus genes. Estos ARN salen del núcleo por los poros de la envoltura nuclear después de su procesamiento
- El nucléolo, donde se localizan los genes de los ARNr y los ARNr recién sintetizados
- Diversas proteínas, como las que regulan la actividad de los genes, las que promueven el procesamiento de los ARN, las que combinan con los ARNr en el nucléolo, las ADN polimerasas, las ARN polimerasas etc (estas proteínas son fabricadas en el citosol e ingresan en el núcleo por los poros de la envoltura nuclear
- Todos los componentes citados se encuentran dispersos en la matriz nuclear o en el nucleoplasma (cuya composición no se conoce muy bien)
- La envoltura nuclear
- La envoltura nuclear está compuesta por dos membranas concéntricas. Estas se unen a nivel de los poros, los cuales se encuentran distribuidos más o menos regularmente por toda la envoltura nuclear
- El espacio entre la membrana externa y la membrana interna se denomina espacio perinuclear, este espacio se comunica con la cavidad del RE y es común que aparezca ribosomas, las proteínas que se sintetizan en estos ribosomas se incorporan a las membranas de la envoltura y luego se vuelcan hacía el espacio perinuclear
- La membrana interna se halla sostenida por la lámina nuclear (delgada malla de laminofilamentos – filamentos intermedios- La lámina sólo se interrumpe a nivel de los poros
- La lámina nuclear otorga resistencia a la carioteca y establece su forma, que generalmente el esférica
- Los poros de la envoltura nuclear son estructuras complejas
- Los poros cuentan con los siguientes elementos:
- Ocho columnas proteicas: Forman una pared cilíndrica por la cual la membrana externa se conecta con la membrana interna de la carioteca.
- Proteínas de anclaje: Son responsables por mantener a las columnas proteicas en sus lugares (atraviesan a la coluna y so otro extremo atraviesa y termina en el espacio perinuclear)
- Proteínas radiales: Surgen de las columnas y se orientan hacía el centro del poro, Debido que se alargan y se acortan, convierten el poro en un diafragma
- Fibrillas proteicas: Nacen de las bocas internas y externa del complejo y se proyectan hacía el nucleoplasma y el citosol (las fibrillas intervienen en el pasaje de las proteínas a través del poro)- Generalmente los iones y las moléculas pequeñas atraviesan mediante transporte pasivo 9sin gasto de energía). Em cambio las macromoléculas (proteínas y moléculas de ARN) fuerzan el acortamiento de las proteínas radiales (por eso comparados con un diafragma)
- El pasaje de macromoléculas a través del complejo del poro es regulado
- A diferencia de las proteínas destinadas a las mitocondrias y a los proteasomas (que ingresan en estos organoides desplegadas) las que ingresan en el núcleo lo hacen plegadas (Las proteínas que dejan el núcleo o están envejecidas o dejaron de funcionar)
- La entra de las proteínas ocurre a través de un mecanismo muy selectivo que por medio de un péptido señal permite el paso de las apropiadas (Los péptidos señales más estudiados se llaman NSL)- estás señales necesitan para ingresar una otra proteína llamada importina
- Los pasos del ingreso de estos compuestos es el siguiente:
- La proteína se una a la importina mediante el NSL y ambas moléculas se colocan cerca de la entrada del poro (que sufre alargamiento de su diafragma)
- El pasaje requiere que las importinas sean guiadas por las fibrillas proteicas externas y internas
- Por se tratar de un transporte activo (necesita gasto de energía)- Junto con la importina y el NSL ingresa la RAN-GDP
- En el núcleo la RAN-GDP se vuelve una RAN-GTP, lo que hace con que la proteína se independice y se queda retenida en el núcleo
- Mientras que la RAN-GTP y la importina regresan al citosol allá la RAN-GTP se vuelve nuevamente en RAN-GTP y con eso se separan de la importina y todas se quedan disponibles para seguir ingresando a las proteínas
- La salida de las proteínas y de moléculas de ARN
- Las proteínas que salen del núcleo también necesitan de una RAN y de señales específicas. Los péptidos señales responsables por la salida de las proteínas se denominan NES y son reconocidos por proteínas equivalentes a las importinas (entrada) llamadas exportinas (salida)
- La proteína se une a la exportina por medio de la NES, luego se une a una RAN-GTP
- Juntas salen por los poros guiados por las fibrillas
- Una vez en el citosol la RAN-GTP se vuelve en una RAN-GDP que se separa de la exportina, que también lo hace de la proteína
- La proteína queda retenida en el citosol, mientras que la RAN-GDP y la exportina retornan al núcleo para realizar la retirada de otras proteínas
- Chaperonas
- Para que las proteínas se plieguen el en lugar adecuado y en el momento oportuno, se necesita de unas estructuras llamadas chaperonas
(Existen 3 familias de chaperonas hsp60, hsp70 y hps90)
- Las chaperonas hps70 son monómeros y poseen un surco en el que cabe solo una parte de la proteína asistida, de modos que se necesita varias chaperonas hsp70 para cada proteína
- Las chaperonas hsp60 son poliméricas, los cuales comprende una estructura cilíndrica entorno a un espacio central, adonde ingresa la proteína que va a ser asistida
(A medida que emana del ribosoma, cada proteína citosólica se asocia con sucesivas chaperonas hsp70, cuya la función es prevenir el plegamiento prematuro. Además, evitan que la proteína naciente se combine con moléculas inapropiadas)- Debe agregarse que las chaperonas utilizan energía proveniente del ATP y pueden ser reutilizadas luego de cumplir su función
- Proteasomas
- Las proteasomas realizan la actividad contraría al ribosoma, ya que destruye a las proteínas
- El proteasoma es una forma cilíndrica y se compone de varias proteasas dispuestas entorno de una cavidad central (donde ingresa la proteína que va ser degradada). Su estructura es más compleja, ya que junto a cada extremo del cilindro se halla un “casquete” proteico
- Para poder ingresar a los proteasomas, las proteínas destinadas a desaparecer deben ser previamente “marcadas” por un conjunto de polipéptidos citosólicos llamados ubiquitinas
(De inmediato este complejo es reconocido por uno de los casquetes, las cuales separan a la ubiquitina, deshacen el plegamiento de la proteína y la introducen en la cavidad del proteasoma, donde es degradada por las proteasas. Se originan oligopéptidos cortos, los cuales salen del proteasoma y vuelcan en el citosol)
- El citoesqueleto
- Las células eucariotas poseen un armazón proteico filamentoso desplegado por todo el citosol, nombrado citoesqueleto (está integrado por 3 clases de filamentos: filamentos internos, microtúbulos y filamentos de actina)
- Un conjunto de proteínas accesorias, clasificadas como reguladoras, ligadoras y motoras
- Reguladoras: controlan el nacimiento, alargamiento, el acortamiento y la desaparición de los 3 filamentos principales del citoesqueleto
- Ligadoras: Conectan a los filamentos entres si, y con otros elementos de la célula
- Motoras: Sirven para trasladar las macromoléculas y los organoides de un lado al otro del citoplasma
(El Citoesqueleto da forma a la célula con resultado de la interacción de los 3 tipos de filamentos)
- Filamentos intermedios
- El diámetro de los filamentos intermedios es de 10mn
- La composición química de los filamentos intermedios es diversa, por esta causa, aunque también por su morfología y su distribución en las distintas clases de células: Laminofilamentos, filamentos de queratina, filamentos de vimentina, filamentos de desmina, filamentos gliales y neurofilamentos
(Los filamentos intermedios presenten siempre la misma organización, son polímeros lineares cuyos monómeros son proteínas que presenta una estructura en Hélice fibrosa)
- Los filamentos intermedios forman una red continúa tendida entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear, alrededor de la cual componen una malla fibrosa compacta. Otra malla cubre la cara interna de la envoltura nuclear, de modo que se trata de filamentos internos medios que no se encuentran en el citoplasma, sino que en el interior del núcleo
(Los filamentos intermedios constituyen al mantenimiento de la forma celular y establecen las posiciones de los organoides (Su función principal es mecánica)
- Microtúbulos
- El diámetro de los microtúbulos es de 25nm
- Los microtúbulos se caracterizan por su aspecto tubular y porque son notablemente rectilíneos y uniformes
(De a cuerdo con su localización, los microtúbulos se clasifican en: 1. Citoplasmático – presente en la célula en interfase- 2. Mióticos – correspondientes a las fibras del huso miótico- 3. Ciliares – localizados en el eje de los cilios – 4. Centriolares -pertenecientes a los cuerpos basales y centríolos)
- Las proteínas accesorias de los microfilamentos reciben el nombre de MAP
- La tubulina es el monómero de los microtúbulos (los microtúbulos son polímeros formados por unidades proteicas llamadas tubulinas)
- Microtúbulos citoplasmáticos
- Los microtúbulos citoplasmáticos nacen en una estructura contigua al núcleo llamada centrosoma (desde ahí se extiende por todo el citoplasma hasta arribar a la membrana plasmática)
(El centrosoma es compuesto por un par de centríolos o diplosoma -Los centrosomas también son conocidos como el centro organizador de los microtúbulos)
- Los microtúbulos citoplasmáticos constituyen verdaderas vías de transporte por las que se movilizan macromoléculas y organoides de un punto al otro del citoplasma
(Estas funciones son realizadas por proteínas motoras, la quinasa y la dineína) – La energía consumida durante el transporte es aportada por el ATP
- Los microtúbulos citoplasmáticos contribuyen a establecer la forma celular. Además, mediante proteínas accesorias, mantiene el aparato de Golgi y el RE en sus posiciones en el citoplasma
- Microtúbulos ciliares
- Los cilios son apéndices delgados que surgen en la superficie de diversos tipos celulares. Los más largos son llamados flagelos
(cada cilio nace de un centro basal)
- Siguiendo la longitud del cilio, se encuentra un armazón filamentoso regular llamado axonema)
(el axonema presenta la configuración 9+2)
- Los cilios son estructuras que se mueven según las células que se hallan, sus movimientos sirven para arrastrar fluidos y partículas, para desplazar a otras células etc (el movimiento celular es producido por el axonema)
- Filamentos de actina
- El diámetro de los filamentos de actina es de 8 nm
- Los filamentos de actina están formados por trímeros de actina G
- Los filamentos de actina se clasifican en corticales y transcelulares
- Corticales: Se encuentran debajo de la membrana plasmática, donde constituyen el componente citosólico más importante
- Transcelulares: Atraviesan el citoplasma en todas las direcciones
- Los filamentos de actina (microfilamentos), tanto los corticales cuanto los transcelulares contribuyen para el establecimiento de la forma celular
- Las concentraciones y las funciones de ambos filamentos difieren según que las células sean epiteliales o conectivas
- Epiteliales: prevalecen los filamentos corticales que son los que establecen la forma celular
- Conectivas: Prevalecen los filamentos transmembranosos
- En las células epiteliales los filamentos de actina corticales forman una malla por debajo de la membrana plasmática
(Los filamentos se unen entre si y la membrana plasmática mediante una proteína llamada fodrina, y a su vez se conectan con las proteínas integrales de la membrana plasmática mediante otra proteína llamada anquirina)
- En las células epiteliales los filamentos de actina transcelulares sirven par transportar organoides
(Los filamentos de actina transcelulares actúan como vías para transportar organoides por el citoplasma. Este transporte es medido por proteínas motoras miosina I y miosina V)
- La miosina I poseen una cabeza y una cola, pues uno de sus extremos es globular y el otro fibroso. Cuando una proteína motora funciona, su cola se liga a la membrana del organismo que va ser trasladado (generalmente vesículas del sistema de endomembranas)
- La miosina V “camina” sobre el filamento de actina
- En las células conectivas los filamentos de actina transcelulares se llaman (fibras de tensoras) y cada filamento de actina se une entre si mediante la proteína ligadora (hélice)-actina
- Cada filamento se une a la membrana plasmática mediante una estructura conocida con el nombre de contacto focal
(El extremo del filamento se conecta por una proteína transmembranosa heterodimérica llamada integrina, por medio de las proteínas ligadoras Talina, (hélice)-actina, paxilina y vinculina
- En las células conectivas los filamentos de actina corticales experimentan incesantes modificaciones
(En las células conectivas rodeadas por matriz extra celular, los filamentos de actina corticales se distribuyen de una manera característica y además cambiante. Produce los incesantes movimientos que se ven en la superficie de la célula)
- Los filamentos de actina desempeñan funciones salientes durante la mortalidad celular
2. Tanto los lamelipodios cuanto los filopodios alternan de alargamiento por periodos de acortamiento, las cuales como se vera son importantes para la mortalidad celular
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· Los lamelipodios surgen y se alargan por obra de la proteína Arp2/3
· La formación de los filopodios es inducida por la proteína cdc42
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1. El extremo de la célula correspondiente al movimiento se forman varias láminas citoplasmáticas llamadas lamelipodios, de cuyos bordes libres nacen los filopodios
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- La migración celular es consecuencia de los siguientes fenómenos:
- Los filopodios se alargan, luego a través de sus puntas (pobladas de contactos focales) algunas se anclan en fibras colágenas de la matriz extracelular
- A continuación, mientras los filopodios anclados se acortan – lo cual tracciona a la célula hacía los puntos de anclaje- otros filopodios se alargan y se anclan en otras fibras de colágenos situadas más adelante en la matriz extracelular
- Finalmente, los primeros se desprenden y los segundos se acortan (de modo que la célula avanza un poco)
- Los desplazamientos celulares son guiados por haptotaxis y quimiotaxis
- Lejos de vagar sin rumbo, las células se desplazan a sus puntos de destino siguiendo itinerarios predeterminados, y no se detienen antes de alcanzarlos y ni avanzan más allá
- Haptotaxis: La locomoción celular guiada por gradientes de concentración de moléculas no solubles en el medio extra celular
- Quimiotaxis: Sustancias solubles que pueden provocar atracción y repulsión
- En las microvellosidades existen filamentos de actina estables
- Las microvellosidades son proyecciones citoplasmáticas nacidas de la superficie celular, rodeadas por membrana plasmática
- Cada microvellosidad está compuesta por 20/ 30 filamentos de actinas paralelos (dado que estos filamentos no se acortan ni se alargan se dice que ellos son estables)
- Los filamentos de actina y los filamentos internos componen un enrejado por debajo de la membrana plasmática que lleva el nombre de membrana terminal, desde los cuales nacen los filamentos de actina que ingresan en las microvellosidades
- En la contractibilidad de las células musculares intervienen filamentos de actina y varias proteínas accesorias
- La unión de las células entre si y la matriz extra celular
- Las funciones de la matriz extra celular:
- Rellenar los espacios no ocupados por las células
- Conferir resistencia a los tejidos, resistencia a la comprensión y al estiramiento
- Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celulares
- Proveer a diversas clases de células de puntos fijos donde aferrarse
- Ser un vehículo por donde migran las células cuando se desplazan de un lado al otro
- Los componentes de la matriz extra celular pueden clasificarse en fluidos y fibroso
- Fluidos: Corresponden a los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos
(La fase liquida de la matriz extra celular contiene una clase especial de polisacáridos llamados glicosaminoglicano, los cuales suelen hallarse asociados entre sí y con proteínas, con las cuales que componen grandes complejos glicoproteicos denominados proteoglicanos, varios de estos proteoglicanos se unen a una molécula de ácido hialurónico - que es el glicosaminoglicano de mayor tamaño - lo cual origina agregados moleculares de enormes proporciones)
- Fibrosos: Los fibrosos se dividen en proteínas estructurales (colágeno) y proteínas adhesivas (fibronectina y lamina)
- La estructura más abundante de la matriz extra celular son las fibras de colágeno
- En la matriz extracelular las proteínas estructurales más importantes corresponden a las fibras de colágeno, las cuales están compuestas por fibrillas (la unidad molecular básica de la fibrilla es el Tropocolágeno)
- Las fibronectinas y la laminina son proteínas adhesivas de la matriz extra celular
- La fibronectina es una glicoproteína fibrosa que establecen los itinerarios seguidos por las células migratorias y median la conexión temporaria de los filopodios con las fibras de colágeno
- Uniones estables entre las células
- Las células epiteliales se unen entre si por medio de cuatro tipos de uniones: Oclusiva 2. Cinturón adhesivo 3. Desmosoma y 4. Unión comunicante
- Unión oclusiva
- Las uniones oclusivas unen a las células epiteliales e impide el paso de sustancias entre ellas
- Cinturón adhesivo
- El cinturón adhesivo es otro tipo de unión que desarrolla las células epiteliales para mantenerse ligadas entre si
- Se localiza por debajo de la unión oclusiva y en su composición intervienen glicoproteínas transmembranosas de la familia de las cadherinas, se conectan con los filamentos de actina
- Desmosoma
- Los desmosomas se hallan debajo del cinturón adhesivo
- Igual que en el cinturón adhesivo hay la presencia de cadherinas, pero en los desmosomas están unidas a filamentos internos
- Además de unir fuertemente las células epiteliales, también confieren una gran resistencia mecánica
- Unión comunicante
- Las uniones comunicantes son canales que comunican los citoplasmas de las células epiteliales adyacentes
- Cada canal está compuesto por un par de conexones, que son estructuras cilíndricas huecas que atraviesan la membrana plasmática de las células enfrentadas
(Por el conducto central de conexión pasan algunos solutos – iones, monosacáridos, nucleótidos, aminoácidos, etc- del citoplasma de una célula a otra – pero no atraviesan macromoléculas)
- Los conexones no son estáticos sino que cierran con el aumento de Ca(2+)
- Conexiones entre las células vegetales
- Los plasmodesmos son puentes de comunicación de las células vegetales
- Una característica de la mayoría de las células vegetales es la presencia de puentes entre sus citoplasmas, lo que las hacen continua, estos puentes son denominados plasmodesmo (atraviesan la pared celular)
(La presencia de plasmodesmos permite la libre circulación de líquidos y solutos, tan importantes para mantener la tonalidad de la célula vegetal. Es posible que dejan pasar también algunas macromoléculas)
- Citoquímica
- Los métodos citoquímicos permiten identificar compuestos químicos en sus localizaciones celulares originales
- El principal objetivo de la citoquímica consiste en la identificación de los diferentes compuestos químicos de las células (este objetivo no es sólo cualitativo, sino que también cuantitativo)
- Para la aplicación citoquímica de una sustancia deben cumplirse los siguientes requisitos:
- Debe ser inmovilizada en su posición original
- Debe ser identificada por un procedimiento específico para ella o para un grupo químico que contenga
- Para la detección de los grupos aldehído se utiliza el reactivo Schiff
- Reactivo de Schiff, es selectivo de los grupos aldehído, se utiliza para detectar el ácido desoxirribonucleico, algunos hidratos de carbono y lípido (El reactivo Schiff, que es “recoloreado” cuando reacciona con los grupos aldehído de las moléculas celulares
- Reacción de Feulgen es utilizada para detectar el ADN, para ello, los cortes de tejido fijado se someten a una hidrólisis ácida débil y luego, los cortes son tratados con el reactivo Schiff. Los pasos son los siguientes:
- La hidrólisis ácida extrae las purinas del ADN, a nivel de la unión Desoxorribosa-purina, por lo que liberan los grupos aldehído de la Desoxorribosa
- Los grupos aldehído reaccionan con el reactivo Schiff. Cuando se aplica a la célula, el núcleo es positivo y el citoplasma negativo
- Reacción de PAS La reacción e PAS se basa en la oxidación de los grupos glicólicos 1-2’ de los polisacáridos mediante el ácido peryódico, lo cual produce la liberación de los grupos aldehído, que entonces dan positiva la reacción de Schiff (en las plantas es positivo para el almidón, la celulosa, la hemicelulosa y las pectinas, mientras que, en los animales, lo es para las mucinas, el ácido hialurónico, los proteoglicanos y la quitina
- La detección de los lípidos puede lograse mediante colorantes liposolubles
- Las gotas de lípidos en el citoplasma se demuestran por medio del tetróxido de osmio, que las colorea de negro al reaccionar con los ácidos grasos no saturados de los triglicéridos
- Los métodos de cito fotométricos recurren a la absorción de la luz ultravioleta
- Diversos componentes celulares tienen la capacidad de absorber específicamente a la luz violeta. Así, los ácidos nucleicos la absorben en la banda de 260 nm, mientras que las proteínas lo hacen a 280 nm (así pueden distinguir un organoide de otro)
- La fluorescencia puede ser natural o media por fluorocromos
- Los componentes tisulares pueden ser descubiertos por la fluorescencia que emiten en el espectro visible. Los tejidos emiten dos tipos de fluorescencia:
- Una natural (autofluorscencia) (surgida de los componentes presentes en normalmente en los tejidos
- Una secundaria, inducida con colorantes fluorescentes, llamados fluorocromos
- Inmunocitoquimica
- En las reacciones inmunoquímicas se utilizan anticuerpos marcados
- Métodos directos: Ilustra 3 métodos de observación directa del complejo anticuerpo-componente celular:
- El anticuerpo se conjuga con un colorante fluorescente que se detecta, como se vio, con el microscopio de fluorescencia
- El anticuerpo se marca con un componente radioactivo que se revela mediante una radioautografia
- Se utiliza una peroxidasa que deja un depósito opaco visible con el microscopio
- cuando la sensibilidad de los métodos directos es baja debe recurrirse a los métodos indirectos, en los que la imagen del componente anticuerpo- componente celular se amplifica debido a que se introduce un segundo anticuerpo
- Otro método es la aplicación de oro coloidal (las partículas de oro son fácil de descubrirse con el microscopio electrónico)
- Radioautografia
- La radioautografia se basa en la marcación de componentes celulares con radioisótopos, los cuales pueden demostrarse por su capacidad de interactuar con cristales de bromuro de plata (BrAg)
- Fraccionamiento celular y molecular
- El fraccionamiento celular sirve para aislar a los distintos componentes de la célula
- El fraccionamiento celular consiste en la homogeneización o destrucción de las uniones celulares por medio de diferentes procedimientos mecánicos o químicos, lo que rompe las membranas plasmáticas y separa a las fracciones subcelulares de acuerdo con su masa, superficie y peso específico
- Análisis molecular del ADN e ingeniería genética
- El ADN puede ser desnaturalizado y vuelto a naturalizarse nuevamente
- Teniendo en cuenta que la estructura de doble hélice del ADN es mantenida por uniones no covalentes entre las bases enfrentadas (puentes de hidrógeno), es posible separar sus cadenas por medio del calor y otros tratamientos, como el pH alcalino (este proceso es llamado desnaturalización del ADN). Si el ADN desnaturalizado se enfría lentamente, las cadenas complementarias se aparean en forma ordenada y establece la configuración original (esto se llama renaturalización)